INTRODUCCIÓN

Colombia es considerado un país megadiverso y de alto valor para la conservación (Fonseca & Mahecha, 2018), siendo reconocido por la alta diversidad de aves que alberga, pues cuenta con aproximadamente 1.909 especies, ocupando el primer lugar a nivel global en este grupo (Asociación Colombiana de Ornitología, 2020). Entre las regiones más diversas del país, la Orinoquía se destaca por la riqueza de aves, ya que en esta se han registrado cerca de 761 especies, es decir, aproximadamente 19 % de las especies a nivel mundial y 47,6 % de las especies registradas para el país (Tamaris-Turizo et al., 2017), las cuales están representadas por 106 familias, entre las que se encuentran las familias Tyrannidae, Thamnophilidae, Thraupidae, Furnariidae y Trochilidae, las más representativas de la región (Acevedo-Charry et al., 2014). Tal diversidad se encuentra concentrada en los ecosistemas de altillanuras, sabanas inundables, bosques de galería, bosques subandinos y bosques del escudo Guyanés, entre otros, típicos de esta región (Peñuela et al., 2011).

La Orinoquía ha sufrido notables modificaciones paisajísticas a causa de diferentes actividades antropogénicas tales como la ganadería, la expansión de la frontera agrícola y plantaciones de palma africana, lo cual ha alterado la composición y complejidad estructural de la vegetación de tal forma que sus paisajes se están volviendo monótonos, lo que a su vez genera un impacto sobre la diversidad de aves que alberga esta región (a mayor complejidad, mayor diversidad de aves) (Huertas-Ramírez & Huertas-Herrera, 2015; Peñuela et al., 2011; Tamaris-Turizo et al., 2017). Un ejemplo de ello es la zona de San Martín, en el departamento del Meta, específicamente en la Reserva el Caduceo, donde ha ocurrido una sucesión ecológica del bosque debido a la ganadería extensiva y los cultivos de palma de aceite, actividades que han gen

Las aves desempeñan un papel ecológico importante en estos ecosistemas boscosos dada su alta interacción directa e indirecta con las comunidades forestales (Winkler & Preleuthner, 2001). Además, gracias a sus dietas, estos organismos ayudan a determinar la estructura y organización de las comunidades, bien sea regulando procesos de flujo de energía o interviniendo en el intercambio genético de la vegetación al ser dispersores de semillas (González-Salazar et al., 2014; Olsen, 2017; Taylor et al., 2017), ocupando así diferentes grupos tróficos, que son distinguibles por las diversas formas de sus picos (González-Salazar et al., 2014; Martínez et al., 2010). A pesar de esta importancia, existen pocos registros actuales sobre la diversidad de aves asociadas a San Martín, Meta. Los estudios más recientes de aves en el municipio fueron realizados por Tamaris-Turizo et al. (2017), además de un registro fotográfico de la composición de aves a nivel de familia en la reserva El Caduceo realizado por Melo-Velasquez y Vega-Araque (2019).erado cambios en la composición y estructura de la vegetación (Díaz, 2016; Tamaris-Turizo et al., 2017).

El presente estudio muestra una aproximación a la composición de aves a nivel de familia y de grupos tróficos en sabanas y bosques de galería de la Reserva El Caduceo, San Martín (Meta, Colombia). Para ello, se evaluó la estructura (composición y abundancia a nivel de familia) de dos comunidades de aves a través de censos visuales. Así mismo, se evaluó la estructura de los grupos tróficos de la zona con base en lo reportado en la literatura.

METODOLOGÍA

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo los días 14 y 15 de noviembre de 2020 en la Reserva El Caduceo, ubicada en el área rural de San Martín, departamento del Meta, Colombia (figura 1a), la cual tiene una elevación de 377,8 m s. n. m. (Fonseca & Mahecha, 2018) y se localiza entre los 03º40’17’’ N y los 73º39’34’’ W, limitando al norte con los municipios de Guaymaral, Castilla La Nueva, San Carlos De Guaroa y Puerto López, al sur con Fuentedeoro, Puerto Lleras y Mapiripán, al oeste con Granada, El Castillo, El Dorado y Cubarral, y al este con Puerto Gaitán (León & Mojica, 2018). La temperatura promedio anual en esta zona es de 26 ºC, con oscilaciones entre 23,1 y 28,2 ºC, mientras que las precipitaciones promedio anuales son de 255,4 mm, con regímenes de lluvia que se extienden desde el mes de abril hasta noviembre y períodos secos que van desde diciembre hasta marzo (Cantillo, 2009; Fonseca & Mahecha, 2018).

La reserva cuenta con un área de 173 ha, de las cuales el 60 % de la vegetación corresponde a sabanas naturales y pastos introducidos, mientras que el 40 % restante corresponde a bosque de galería y pequeños núcleos de bosque aislados en la sabana, como matas de monte y arbustales (Casallas-Pabón et al., 2017). Las especies vegetales dominantes de esta zona corresponden a Euterpe precatoria y Iriartea deltoidea (Bosque de vega), Vismia mocanera, Dicanopteris sp. (brizal), Vismia sp., Solanum quitoense y Sepium sp. (vegetación pionera), Mauritia flexuosa, Matayba, Jacarda y otras de la familia Melastomatácea. En bosque secundario se encuentra Sclerobium y Virola (León & Mojica, 2018). Una gran parte de los bosques de galería se encuentran asociados a varios cuerpos de agua, entre ellos, arroyos, ríos y caños (León & Mojica, 2018), de los cuales el caño Camoa atraviesa el área de estudio al norte del campamento, como se muestra en la figura 1.

Figura 1.
Área de estudio
Fuente: adaptado de Wikipedia (2012) y Google Maps (2020).

Muestreo

Se siguió la metodología propuesta por Gallina y López-Gonzáles (2011), con algunas modificaciones. La selección de los transectos dentro del área de estudio se basó en los criterios propuestos por Moreno (2017), con algunas modificaciones, entre las cuales se incluyeron: constituir una unidad discreta de paisaje (sabanas y bosque de galería, respectivamente) y ubicar el transecto en una altitud y pendiente de interés. Para ello, se dispusieron dos estaciones de muestreo: la estación 1 (T1, 3º39’23’’ N, 73º39’23’’ W a 382 m s. n. m. y 3º39’48’’ N, 73º39’26’’ W a 374 m s. n. m.), representada por una unidad paisajística de sábanas y pequeños núcleos de bosques de galería (figura 1b); y la estación 2 (T2, 3º 40' 09'' N, 73º39'30'' W a 400 m s. n. m. y 03º40'11.6'' N, 073º39'40'' W a 359 m s. n. m.), representada por bosques de galería asociados al caño Camoa (figura 1b). En cada estación se marcó un transecto de 300 m, señalando seis puntos de conteo separados a una distancia de 50 m entre sí (figura 2c). En cada punto se realizó un censo visual durante 10 min, con recuentos sin estimación de distancia (MacGregor-Fors et al., 2010; González-García, 2011) (figura 2d). El área total de muestreo de cada estación fue de 39,302 m², con un perímetro de 942,65 m.

Figura 2.
Algunas de las familias de aves identificadas en la Reserva El Caduceo, La María, San Martín (Meta, Colombia)
Fuente: elaboración propia.

Las observaciones de aves se realizaron en dos momentos del día para cada transecto, en la mañana entre 6:00 y 7:00 a. m. y en la tarde entre 5:00 y 6:00 p. m., utilizando binoculares 8x40. Los avistamientos se registraron teniendo en cuenta las indicaciones de Ralph et al. (1996), es decir, fecha, zona, observador, número de visita, transecto, punto de conteo, hora de muestreo, familia de aves observadas y número de individuos visualizados.

La identificación de aves a nivel de familia se llevó a cabo siguiendo la guía fotográfica de Melo-Velasquez y Vega-Araque (2019). Luego de haber identificado las familias, se hizo una búsqueda en la literatura sobre cada grupo con base en la dieta típica de las aves reconocidas, esto con el fin de observar los grupos tróficos que se pueden estar dando dentro de la comunidad de avifauna.

Análisis de datos

Se calcularon la densidad promedio y la abundancia relativa. Los índices de dominancia de Simpson (λ), equitatividad de Pielou (J) y similitud de jaccard (IJ) se hallaron mediante las siguientes fórmulas, tomadas de Ramírez (2006):

Índice de dominancia de Simpson (λ)

[Ec. 1]

Índice de equitatividad de Pielou (J)

[Ec. 2]

donde S es el número de familias presentes, N es el número total de individuos y pi es el número de individuos de la familia i.

Coeficiente de similitud de jaccard (IJ)

[Ec. 3]

donde a es el número de especies presentes en el sitio A, b es el número de especies presentes en el sitio B y c es el número de especies presentes en ambos sitios, A y B.

RESULTADOS

Se registró un total de 136 individuos, distribuidos entre 18 familias de aves (anexo 1), de las cuales, las familias Falconidae, Galbulidae, Icteridae, Thraupidae y Tyrannidae estuvieron presentes en ambas estaciones. En T1 (estación 1, representada por la sabana) se observó un total de 11 familias, con una densidad total de 1,27 ind/m2. La familia Tyrannidae (24 %) fue la más abundante, seguida de Passerellidae (16 %) e Icteridae (14 %), mientras que las de menor abundancia fueron Thamnophilidae y Picidae (2 %) (figura 2a). La comunidad evaluada mostró una dominancia λ = 0,12 (anexos 2 y 3), con una equitatividad de J = 0,05. Por su parte, en T2 (estación 2, dominada por el bosque de galería) se observó un total de 12 familias, con una densidad 2,19 ind/m2, donde la familia Psittacidae (40,7 %) fue la más abundante, seguida de Galbulidae (18,6 %) y Falconidae (15,1 %). Las familias de menor abundancia fueron Tytiridae, Icteridae, Furnariidae, Corvidae y Ardeidae (1,2 %) (figura 2b). En esta estación, la comunidad mostró una dominancia λ = 0,23 (anexos 4 y 5) y una equitatividad J = 0,72. En cuanto a la diversidad beta, es decir, entre las dos comunidades evaluadas, se obtuvo un IJ = 0,28.

En relación con la diversidad trófica, en T1 se identificaron ocho grupos tróficos, siendo el grupo insectívoro (36 % de las familias) el más representativo (figura 3), y el cual incluye a las familias Picidae, Tyrannidae, Trochilidae y Thraupidae. Las familias representadas por los grupos restantes se muestran en el anexo 1. En cuanto a T2, se identificaron cinco grupos tróficos, siendo los grupos frugívoro (33,34 % de las familias) e insectívoro (33,33 %) los más representativos (figura 3). Estos grupos incluyeron las familias Corvidae, Psittacidae, Tersinidae y Tityridae (frugívoras) y Cuculidae, Furnariidae, Galbulidae y Tyrannidae (insectívoras). Las familias representadas por los grupos carnívoros, que tuvieron una menor representación, se detallan en el anexo 1.

Figura 3.
Abundancia relativa y porcentajes de grupos tróficos de las aves registradas en la estación 1 (a) y la estación 2 (b) en la Reserva El Caduceo, La María, San Martín (Meta, Colombia)
Fuente: elaboración propia.

En cuanto a la densidad relativa, se observó que en T1 la familia Tyrannidae fue la más abundante (0,305 ind/m²), seguida de Thraupidae (0,204 ind/m²) e Icteridae (0,178 ind/m²). Por el contrario, las familias menos representadas fueron Thamnophilidae y Picidae, con densidades de 0,025 ind/m² (figura 4). Por otro lado, en T2 la familia Psittacidae fue la más abundante (0,891 ind/m²), seguida de Galbulidae (0,407 ind/m²) y Falconidae (0,331 ind/m²). Las familias menos abundantes en esta estación fueron Tytiridae, Icteridae, Furnariidae, Corvidae y Ardeidae, con densidades de 0,025 ind/m² (figura 4).

Figura 4.
Densidad relativa de las familias de aves registradas en la estación 1 y la estación 2 en la Reserva el Caduceo, La María, San Martín (Meta, Colombia)
Fuente: elaboración propia.

DISCUSIÓN

De acuerdo con los rangos propuestos por Ramírez (2006) y con base en el índice de dominancia de Simpson (λ), se puede afirmar que las comunidades evaluadas no presentan familias de aves dominantes (0 < λ ≤ 1). El índice de equitatividad de Pielou en T1 muestra que las densidades poblacionales no están bien repartidas entre las 11 familias registradas, mientras que para T2 las densidades poblacionales se encuentran equitativamente repartidas entre las 12 familias (0 < J ≤ 1) (Ramírez, 2006). Estas diferencias pueden estar asociadas al tipo de hábitat que predomina en cada estación, dado que se ha visto que a mayor complejidad estructural vegetativa, mayor composición de especies de aves. Adicionalmente, se sabe que los bosques de galería son espacios con mayor estratificación tanto horizontal como vertical, lo cual genera una mayor disponibilidad de hábitats y nichos ecológicos para distintas especies de aves (Ramírez-Albores, 2010).

Las comunidades evaluadas exhiben una similitud muy baja (0 < IJ < 0.5) (Ramírez, 2006). Esta diferencia en la composición de familias entre las dos estaciones puede deberse al cambio de unidad paisajística, dado que T1 es una zona que ha sido intervenida por actividades de monocultivos, cuya intensificación puede generar un paisaje más abierto y, con ello, desencadenar la migración de aves arbóreas y la inmigración de aves no arbóreas (Bolwig et al., 2016). Estos hallazgos concuerdan con lo expuesto por Tamaris-Turizo et al. (2017), quienes mencionan que las zonas intervenidas suelen estar dominadas por un número reducido de aves, relegando a aquellas aves asociadas a los bosques, las cuales quedan confinadas en estas zonas, como posiblemente sucede en T2. Esto también puede estar relacionado con la densidad de aves, que fue mayor en T2 con relación a T1, lo que puede soportar que el bosque de galería podría mostrar mayor complejidad estructural, como sostienen algunas investigaciones que sugieren que la abundancia disminuye en zonas donde la complejidad estructural es menor a causa de actividades antropogénicas (Salas-Correa & Mancera-Rodríguez, 2018). Así, este bosque de galería, que se encuentra en un proceso de sucesión ecológica (Díaz, 2016; Tamaris-Turizo et al., 2017), puede estar adquiriendo mayor complejidad estructural, lo cual podría ser un indicativo de su recuperación.

Esto último puede estar relacionado con los grupos tróficos que allí predominan, puesto que en esta reserva existen zonas que han sufrido notables modificaciones paisajísticas a causa de diferentes actividades antropogénicas (Huertas-Ramírez & Huertas-Herrera, 2015; Peñuela et al., 2011; Tamaris-Turizo et al., 2017). Por ello, la predominancia de grupos tróficos como los insectívoros y frugívoros puede permitir la recuperación de esta zona y aumentar la complejidad paisajística a través de su capacidad de dispersión de semillas (Herrera, 2004; Stratford & Pekercioðlu, 2015). Las aves insectívoras, por su parte, influyen en el crecimiento de los árboles al reducir el efecto de herbivoría por parte de los artrópodos folívoros (Stratford & Pekercioðlu, 2015), por lo que sus preferencias en la dieta contribuyen en el aumento de la complejidad estructural en T2 (Stratford & Pekercioðlu, 2015; Tamaris-Turizo et al., 2017). Estos grupos tróficos se ven favorecidos durante las épocas de lluvia (tiempo en el que se realizó el muestreo) debido a que hay mayor disponibilidad de agua y, por lo tanto, una mayor estimulación en la producción de hojas y frutos, lo que aumenta la productividad neta del bosque, favoreciendo las comunidades de artropofauna (Clavijo-Awazacko & Amarillo-Suárez, 2013; Stratford & Pekercioðlu, 2015; Zuluaga, 2017). Esto se traduce en una mayor disponibilidad de recursos alimenticios tanto para aves frugívoras como insectívoras. Adicionalmente, se resalta que en T1 se evidenció predominancia de las aves insectívoras, lo cual concuerda con estudios previos en zonas de monocultivos, donde esta preferencia dietaria actúa como control de insectos que representan un riesgo para estas actividades (Achondo et al., 2011; Azhar et al., 2013; Enríquez, 2006).

Finalmente, la similitud encontrada entre la presencia de algunas familias y las dos estaciones de muestreo puede deberse a la dependencia de las aves hacia los bosques (Enríquez, 2006), puesto que en ambas estaciones fue posible encontrar bosques de galería; aunque en T1 se observaron pequeños núcleos de bosques aislados. Esto puede estar relacionado con las preferencias de hábitat, dado que el común denominador entre las familias Falconidae, Galbulidae, Icteridae, Thraupidae y Tyrannidae es su preferencia por hábitats de tipo boscoso (Fraga, 2008; Fuchs et al., 2015; Graber et al., 1974; Mason & Burns, 2015; Pinheiro & Campos, 2019). Lo anterior sugiere la importancia de mantener fragmentos boscosos en zonas intervenidas, considerando que estos tendrían efectos positivos sobre la avifauna y, por ende, sobre la diversidad de estas áreas.

CONCLUSIÓN

Este estudio permite una evaluación rápida de la composición a nivel de familia y de grupos tróficos de aves a partir de sus hábitos dietarios, mostrando de forma preliminar la relación entre estos atributos y la complejidad estructural del bosque de galería en recuperación. A pesar de ello, se requieren más estudios que permitan validar esta afirmación y que relacionen de forma directa la diversidad de aves y las preferencias dietarias con el tipo de vegetación, así como la composición de la comunidad vegetal. No obstante, se resalta la importancia de las funciones tróficas que predominan en esta zona, las cuales pueden estar asociadas con el aumento de la complejidad paisajística, especialmente en los núcleos de bosque de galería. Se sugieren futuros estudios de mayor duración y más robustos que permitan validar los hallazgos aquí presentados, así como la realización de evaluaciones del estado de la diversidad en otras zonas de la reserva que puedan estar afectadas por las actividades antropogénicas allí desarrolladas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano y a los programas de Biología Marina y Biología Ambiental, de la Facultad de Ciencias Naturales e Ingenierías, por la oportunidad de desarrollar ejercicios de campo dentro de las asignaturas que permiten obtener resultados relevantes para su divulgación como ejercicios académicos. También agradecen al doctor Miguel Ángel Suarez, representante legal de La Reserva El Caduceo, quien amablemente prestó apoyo logístico para el trabajo en campo, así como al personal de la reserva.

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener ningún tipo de conflicto de intereses.

CONSIDERACIONES ÉTICAS

Los autores declaran que ningún organismo fue capturado ni lastimado durante los muestreos desarrollados.

Referencias

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Apéndice

Anexo 1.
Matriz de datos recolectados a partir de los muestreos en las estaciones uno (T1) y dos (T2) en la Reserva El Caduceo, La María (San Martín, Meta, Colombia)
Fuente: elaboración propia.

Anexo 2.
Índice de dominancia de Simpson de la estación uno (T1)
Fuente: elaboración propia.

Anexo 3.
Índice de diversidad de Shannon de la estación uno (T1)
Fuente: elaboración propia.

Anexo 4.
Índice de dominancia de Simpson de la estación dos
Fuente: elaboración propia.

Anexo 5.
Índice de diversidad de Shannon de la estación dos (T2)
Fuente: elaboración propia.