1. INTRODUCCION

La chirimoya pertenece a la familia Annonaceae, la cual es extremadamente diversa dentro de las Magno- hales con aproximadamente 110 generos y 2400 especies, 900 de las cuales se encuentran en el neotropico (Chatrou et al., 2012) y su origen se ubica en Centroamerica (Van Zonneveld et al., 2012). El fruto de esta especie tiene excelentes cualidades organolepticas y nutritivas, lo que ha despertado el interes por esta y otras especies de la familia ya que sus organos contienen acetogeninas, compuestos que poseen propiedades citotoxicas, antitumorales, antipaludicas y plaguicidas (Liaw et al., 2011).

Los estudios de variabilidad genetica (fenotipica y genotipica) permiten identificar materiales elite que pue- den ser incorporados como progenitores en programas de mejoramiento de frutales perennes, en base a caracteristicas deseables de rendimiento y calidad de fruta (Andres et al., 2005; Sarmiento et al., 2017; Moreira et al., 2018; Moreira et al., 2020; Alvarez et al., 2019).

De acuerdo a Gonzalez (2013), las anonas presentan una amplia diversidad genetica. En Ecuador se ha realizado algunos estudios de variabilidad genetica en especies de Annonas (Morales et al., 2004;

Morales et al., 2006; Moreira et al., 2018; Moreira et al., 2020). Moreira et al. (2016), Moreira et al. (2020)

encontraron una alta variabilidad en accesiones de Annona muricata, por otro lado, Morales et al. (2004)

realizo un estudio de variabilidad genetica de A. cherimola en el sur del pais (538 accesiones de la provincia

de Loja), encontrando una amplia variabilidad la cual puede contribuir para el desarrollo de cultivares, con

caracteristicas agronomicas superiores. Ademas, se ha realizado estudios para identificar arboles elite que serviran como progenitores para desarrollar programas de mejoramiento de este frutal (Morales et al., 2006). Se podria decir que el consumo de esta fruta no esta muy difundido, sin embargo es muy apreciada por su exquisito sabor (Guirado et al., 2003).

El desarrollo de este frutal se cimienta en una base genetica amplia lo que significa que existe un gran poten- cial para poder seleccionar materiales de alto valor agronomic° y comercial, no obstante en muchos taxas, la cantidad de variabilidad disponible para procesos selectivos es limitada; por ello se hace necesario estable- cer una coleccion representativa de la variabilidad genetica y evaluar sus caracteristicas agromorfologicas cuantitativas como cualitativas (Cooper, 2001). El grupo de accesiones seleccionadas por sus caracteristi- cas de interes debe estar dirigido a obtener materiales locales y provenir de la variabilidad que poseen los productores de esta fruta en sus campos ya que pueden presenter una gran diversidad de caracteres tanto po- mologicos como agronomicos, por lo que es necesario promover su utilizacion sostenible (Lobo et al., 2007).

Esta fruta es cultivada en Ecuador (Vanegas et al., 2016; Feican et al., 2019) por su gran aceptacion y demanda. Por esta razon, el objetivo de este estudio fue realizar la caracterizacion morfoagronomina de 120 accesiones de chirimoya con la finalidad de identificar accesiones con caracteristicas deseables que puedan para ser utilizadas en programas de mejoramiento genetic de este frutal.

2. MATERIALES Y METODOS

Se evaluaron las colecciones ex situ de la Granja El Romeral ubicada en la provincia del Azuay, canton Gua- chapala, localidad Guachapala, cuyas coordenadas son latitud 22°47'00"S, longitud 78°55'00"W, altitud de 2200 msnm, precipitacion anual de 800 mm y temperatura promedio de 18°C; y de la Granja Experimental del Austro ubicada en la provincia del Azuay, canton Gualaceo, localidad Bullcay, cuyas coordenadas son latitud 22°51'55"S, longitud 78°46'24"W, altitud de 2230 msnm, precipitacion anual de 750 mm y tempe- ratura promedio de 18°C. En estas granjas se encuentran arboles injertados (accesiones) de 8 gibs de edad, constituidos en un jardin de conservacion cuyo prop6sito es permitir que las plantas expresen sus caracte- risticas geneticas naturales. La fertilizacion se Bel/6 a cabo en base al analisis de suelos, aplicando: 350 g de 10-30-10; 380 g de 00-00-60 y 80 g de urea, mas 3 kg de abono organic° (compost) por planta. Los riegos se realizaron por inundacion, semanalmente aplicando 100 litros por planta. Los controles fitosanitarios se rea- lizaron con la aplicacion de Dimetoato (0,15 %), Clorpirifos (0,15 %), Iprodione (0,2 %), Bitertanol (0,2 %) y Eter Fenol Poliglicolico (0,03), con una frecuencia de 21 dias por 5 veces rotando los mismos para evitar resistencia.

Las 120 accesiones evaluadas se encontraban en etapa fenologica de fructificacion y de cada arbol se to- maron datos de 4 hojas, 10 flores y cuatro frutos. Se empleo el descriptor para chirimoya desarrollado por Bioversity International (2008). Los descriptores cuantitativos evaluados fueron: edad del arbol, altura del

arbol, diametro de la copa, diametro del tronco, ramificacion del tronco, nlimero de nudos por metro de rama, longitud de la lamina foliar, ancho de la lamina foliar, espesor de la lamina foliar, longitud del pe- cfolo, grosor del peciolo, ntimero de venas primarias en el haz, peso de la flor, longitud del petalo, ancho del petalo, peso del petalo, longitud del pedtinculo de la flor, peso del cono estigmatico, longitud del fruto, diametro del fruto, peso del fruto, longitud del pedtinculo, diametro del pedtinculo, peso de exocarpo, grosor del exocarpo, firmeza, peso de 100 g de semillas, ntImero de semillas, contenido de solidos solubles, pH, peso de una semilla, longitud de la semilla y ancho de la semilla.

Los descriptores cualitativos evaluados fueron: color del tronco, color de la rama joven, pubescencia de la rama joven, defoliacion al final de la fructificacion, numero de flores por metro de rama, forma de la lamina foliar, forma de la base de la lamina foliar, forma del spice de la lamina foliar, pubescencia del haz de la lamina foliar, pubescencia del enves de la lamina foliar, color de las hojas maduras, color de las hojas jovenes, ondulacion de la lamina foliar, venacion en el haz, color exterior de los petalos, color de la base interim de los petalos, pubescencia del petalo, pubescencia del sepal°, presencia de color rojo en el estigma, habit° de fructificacion, forma del fruto, uniformidad, simetria del fruto, tipo de exocarpo, color del exocar- po, resistencia a la abrasion, color de la pulpa, textura de la pulpa, contenido de fibra en la pulpa, sabor de la pulpa, oxidacion de la pulpa, color de la semilla fresca y desprendimiento de la semilla de su epitelio.

Se realizo un analisis descriptivo a las variables cuantitativas para la determinacion de la media, desvia- cion estandar y el coeficiente de variacion y un analisis de componentes principales (ACP) para la seleccion de los descriptores de mayor contribuci6n en la caracterizaci6n y determinar el grado de contribuci6n de la variabilidad de las accesiones en cada uno de ellos, asi como para conocer las variables que mss aportaron a expresi6n de cada componente. El criterio de seleccion de autovectores utilizados fue el de los valores mss pr6ximos al mayor valor y la contribuci6n en porcentaje de cada eje a la variabilidad total.

Para la identificacion de los grupos de variabilidad, se realizo un analisis de conglomerados jerarquicos, que integro a los caracteres cuantitativos y cualitativos a tray& de la matriz de distancias de cluster combi- nado y el metodo de agrupamiento jerarquico como forma de agregacion jerarquica ascendente. Previo a la realizacion del ACP, se realizo un test de correlacion entre las variables a traves de la prueba KM0 y Barlett. Para el analisis de las variables cualitativas, se realizo un analisis de componentes principales categoricos, el mismo que por ser variables nominales, permitio observar las dimensiones en la cual se distribuyeron. Los datos fueron analizados mediante el programa estadistico InfoStat version 2017 (Di Rienzo et al., 2017).

3. RESULTADOS Y DISCUSION

3.1. Analisis de variabilidad

Los descriptores peso del fruto (87,15 cm), diametro de la copa (224,25 cm), altura del arbol (225,88 cm) y peso del exocarpo (102,12 g) contribuyeron a la mayor variabilidad del germoplasma (Tabla 1), lo cual concuerda con lo manifestado por Gonzalez (2013) en trabajos sobre variacion morfologica de la hoja del chirimoyo.

Tabla 1
Tabla 1: Parametros cuantitativos que presentaron variacion en la estimaci6n de la variabilidad morfoagronomica de 120 accesiones de chirimoya

Propia

En la Tabla 1 puede observarse que de los 20 descriptores cualitativos, 12 denotan alta variabilidad, mismos que concuerdan con lo manifestado por Franco & Hidalgo (2003), ya que sus coeficientes de variacion superan el 20 %. Entre los descriptores con los coeficientes mas altos estan el ntimero de semillas (52.52 %), peso de semillas (51,64 %), peso del exocarpo (44,71 %), peso del fruto (43,28 %).

Las variables relacionadas al fruto son de gran importancia en la determinaci6n de la variabilidad de po- blaciones de especies frutales, ya que manifiestan en su mayoria los atributos o caracteres de seleccion de los cultivares comerciales. Estos resultados son compatibles a los reportados por Moreira et al. (2016) en su estudio de caracterizacion morfoagronomica en A. muricata, especie afin a la chirimoya, quien indica que estas variables estan relacionadas tanto a la productividad como a la calidad del fruto de la planta y son de gran importancia en mejoramiento genetico de frutales puesto que permiten discriminar en la seleccion de individuos con caracteristicas deseables del fruto (Morales et al., 2004; Castaiieda, 2014). El peso del fruto y su concentraci6n de solidos solubles son indicadores de la calidad organosensorial de la fruta, coincidiendo este argumento con lo expuesto por Morales et al. (2004). La firmeza del exocarpo fue un descriptor que present() una alta variabilidad en el germoplasma estudiado, lo cual coincide con los resultados obtenidos por Andres et al. (2005). La variabilidad en este descriptor supone la posibilidad de seleccion de individuos con frutos de exocarpo firme que presenten una mayor resistencia al manipuleo, mejorando su vida de anaquel. Otro catheter que presento una alta variabilidad fue el ntimero de semillas por fruto, constituyendose esta respuesta en un caracterfstica deseable para los programas de mejora genetica, ya que un mimero bajo de semillas, favorece el contenido de pulpa, lo cual es deseable para el consumidor; no obstante y al igual que ocurre en otras especies, una alta presencia de semillas beneficia la formacion de frutos con mayor tamaflo, debido a la influencia de fitohormonas, como las auxinas o giberelinas, que se concentran en ellas (Fos et al., 2000). Ademas y como otra posibilidad de aprovechamiento, los individuos que presentan frutos con un alto contenido de semillas, podrfan ser utilizados como donadores de semillas para la elaboracion de portainjertos.

El pH de la fruta presenta el coeficiente de variacion Inas bajo (5,5 %), lo cual denota una Baja variabilidad del germoplasma estudiado en este catheter. Esto se explicada debido a que la chirimoya es por naturaleza una fruta con alto contenido de azucares y bajo en acidos (Cholota & Quito, 1999). Estos autores mencionan que en frutos climatericos como la chirimoya, el contenido de solidos solubles, acidez y la adquisicion de aroma y sabor se expresan en la etapa de maduracion de los frutos.

3.2. Analisis de componentes principales

Tabla 2
Tabla 2: Autovalores y proportion de la varianza explicada en el analisis de las componentes principales

En la Tabla 2 se observa los valores propios y las varianzas explicadas por las cuatro componentes, las cuales explican hasta la tercera componente el 69,45 % de la variabilidad total. Este valor es superior a la variabilidad explicada por Castarieda (2014), quien hasta la tercera componente explico un 40,61 %; esto denotarfa una mayor variabilidad del germoplasma de las accesiones evaluadas en la presente investigacion.

Las cuatro componentes o factores son una combinacion lineal de las variables originales, y ademas son independientes entre Si (Tabla 2). Tomando las cuatro componentes de este estudio, se pudo observar que la primera componente explico el 34,35 % de la variabilidad total, en donde los descriptores peso, diametro y longitud del fruto, peso y grosor del exocarpo, diametro del pedtinculo y ancho de la lamina foliar, fueron los que aportaron para la conformacion de esta componente. La segunda componente explico el 14,88 % de variabilidad, con los descriptores peso, ancho y largo del petalo, y peso de flor. La tercera componente explicó el 11,15 % de la variabilidad, conformada por los descriptores firmeza, pH, diametro de tronco, espesor de la lamina foliar, diametro de copa y altura del arbol Finalmente, la cuarta componente explico el 9,07 % de la variabilidad y la conforman los descriptores: mimero y peso de semillas y solidos solubles.

El porcentaje de la variabilidad (69,45 %) estaria dentro de los parametros considerados por Franco & Hidalgo (2003) como aceptables a las componentes cuyos valores propios expliquen alrededor de un 70% o más de la varianza total.

Tabla 3
Tabla 3: Contribucion de las variables cuantitativas a la conformaci6n de las primeras cuatro componentes principales

PropiaTabla 3 La Tabla 3 muestra los caracteres que mayormente aportaron en la conformacion de los componentes. En la primera componente fueron el peso, diametro y longitud del fruto, peso y grosor de exocarpo, diametro del pedtinculo y ancho de lamina foliar. En la segunda componente fueron el peso, ancho y largo del petal° y el peso de la flor. En la tercera componente pH, firmeza, diametro del tronco y la copa, espesor de la lamina foliar y altura de arbol. En la cuarta componente fueron ntimero y peso de semillas, y contenido de solidos solubles. Estas caracteristicas son de mucho inter& desde el punto de vista de la calidad fifsico- quimica del fruto, sobre todo la firmeza, que es determinante en la vida postcosecha de la fruta como indica Luchsinger & Contreras (2004). Por otro lado, el diametro del tronco y de la copa son caracteristicas agronomicas relacionadas con la productividad y de mucho interes para el desarrollo de cultivares comerciales (Larcher, 1986). El volumen de la copa puede inducir la eficiencia productiva, especialmente en cuanto al vigor, porte y calidad de fruta como se reporta en trabajos realizados por Curti et al. (2012) en otras especies frutales.

Parece ser que el fenotipo de los frutales se expresa sobre todo en las caracteristicas del fruto, tal como se se- riala en investigaciones realizadas en otros frutales como naranjilla (Solanum quitoense) (Lobo et al., 2007) y guandbana (Annona muricata L) (Moreira et al., 2016; Moreira et al., 2020), en donde se indica que las variables con mayor contribucion a la variabilidad fenotfpica estuvieron relacionadas con atributos del fru- to. Lo dicho constituye una realidad favorable para los objetivos de la mejora genetica, cuyos factores de seleccion lo constituyen principalmente atributos del fruto (Vallejo et al., 2002).

El analisis de componentes principales descarto 11 descriptores cualitativos por presentar total uniformidad y se descarto otros 17 por no generar variabilidad significativa, quedando cinco descriptores (sabor de pulpa, desprendimiento de la semilla, tipo exocarpo, resistencia a la abrasion y contenido de fibra en la pulpa), que sometidas al analisis de componentes principales categoricos justificaron el 62,29 % de la varianza total con dos dimensiones o componentes (Tabla 4). El coeficiente Cronbach alpha de 0,849, sugirio que las variables tienen una consistencia interna relativamente alta (0,70 es considerado aceptable).

Tabla 4
Tabla 4: Resumen del modelo y el porcentaje de varianza justificado

El primer componente, estuvo integrada por dos variables discriminantes que fueron el sabor de pulpa y desprendimiento de las semillas, estando positivamente correlacionadas (0,832 y 0,678). El segundo corn- ponente estuvo correlacionado positivamente al tipo de exocarpo (0,608) y negativamente a la resistencia a la abrasion (- 0,657) (Tabla 5).

Propia

Tabla 5
Tabla 5: Resumen del modelo y el porcentaje de varianza justificado

Los materiales con exocarpo mamillata tienden a tener resistencia a la abrasion suave e intermedia. Los materiales altos en contenido de fibra presentan una tendencia de mostrar desprendimiento de semilla con la categoria de adherida, asi mismo las accesiones con contenido de fibra ausente tienden a presentar despren- dimiento de semilla con categoria suelta o semiadherida. Tambien se puede observar que accesiones con tipo de exocarpo laevis tienden a mostrar resistencia a la abrasi6n en la categoria fuerte.

Cabe indicar que los materiales que presentan ausencia de fibra son los mejores debido a que esto facilita la palatabilidad de la chirimoya, por cuanto el epitelio que esta junto a las semillas se desprende con facilidad (Castro, 2007). En la presente investigacion se obtuvieron tres materiales que presentan semilla que se des- prende con facilidad, y los materiales que presentan una resistencia a la abrasion son los materiales leavis en la categoria fuerte, obteniendose seis materiales con estas caracteristicas, lo que indica que son materiales que presentan Buenas caracteristicas de vida de anaquel, no asi las mamilatas que son muy perecibles. Estas caracteristicas son muy importantes para iniciar con trabajos de mejoramiento genetico, debido a que la chirimoya tiene una vida de anaquel muy corta.

Propia

3.3. Analisis de agrupamiento jerarquico

El analisis de agrupamiento jerarquico determine cuatro grupos (distancia de corte 5) con base a los descriptores que contribuyeron a la variabilidad (Figura 1).

El primer grupo se encontro formado por 42 accesiones, que se caracterizan por presentar el menor peso de fruto (233 g), un nivel medio de solidos solubles (19,95 °Brix), pH acid° de 4,4 y firmeza de 12 lb/cm2. Tambien se pudo observar hojas de color verde, pubescentes, ovadas, de base acorazonada y apice agudo ha- bit() de fructificacion medio. Frutos cordiformes, no simetricos, sin uniformidad, tipo de exocarpo impresa y umbonata, resistencia a la abrasion fuerte, exocarpo de color verde claro, pulpa de color blanco y de textura cremosa, bajo en fibra, de buen sabor, sin oxidacion, semillas de color marron oscuro y semiadheridas al epitelio.

El segundo grupo estuvo integrado por 44 accesiones, que presentaron el mayor peso de fruto (443,71 g), buen nivel de solidos solubles (21,80 °Brix), pH acid° (4,15), firmeza de 10 lb/cm2 y tipo de exocarpo im- presa.

El tercer grupo estuvo conformado por 26 accesiones cuyos frutos presentaron un peso de fruto de 341,31 g, contenido de solidos solubles de 20 °Brix, pH de 4,34 y firmeza de 11 lb/cm2, tipo de exocarpo impressa y umbonata y resistencia a la abrasi6n intermedia.

En el cuarto grupo se encontraron 8 accesiones cuyos frutos presentaron un peso de fruto de 240,44 g, con- tenido de solidos solubles de 16 °Brix, pH de 4,14, firmeza de 4 lb/cm2, tipo de exocarpo impresa y alto en fibra.

El valor de firmeza del fruto en todos los grupos fue superior a los reportados en otros estudios de Ca- racterizacion en chirimoya, en donde los frutos presentaron valores que variaron entre 2,1 a 5,7 lb/cm2 (Gardiazabal & Cano, 1999); lo cual es una caracteristica favorable para incrementar la vida de anaquel.

Figura 1
Figura 1: Dendograma de la clasificaciOn jerarquica de 120 accesiones de chirimoya en base a caracteristicas morfoagronOmicas de la planta y el fruto. Fuente: Elaboracion propia.
Propia

Por otra parte, los valores de acides fueron muy inferiores en todos los grupos a los reportados por Tietz (1988) con valores de pH que oscilaron entre 5,9 a 6,2 en los cultivares Concha lisa y Bronceada. Esta variable, tiene una coffelacion positiva con la concentraci6n de solidos solubles totales, es decir a mayor grados Brix, mayor porcentaje de acidez; los valores encontrados en esta investigacion estan en el rango entre 4,14 y 4,40, que son parametros normales en la chirimoya. Los valores de solidos solubles obtenidos en los tres grupos fueron superiores a los registrados por Gardiazabal & Cano (1999) por lo que el dulzor de la fruta de las accesiones de estos grupos es adecuado para su consumo en fresco principalmente en jugo.

El mayor valor promedio del peso de fruto de las accesiones del segundo grupo (199 a 499 g), estan dentro de los parametros que se recomiendan en los materiales comerciales (Gardiazabal & Rosenberg, 1993). No obstante, segan el vigor, edad, estado nutricional, manejo agronomico y condiciones fisiologicas del arbol, es posible encontrar frutos que superan los 1200 g, asi como frutos inferiores a 250 g (Gardiazabal & Rosenberg, 1993). Se debe mencionar que la norma emitida por el Servicio Ecuatoriano de Normalizacion (INEN) manifiesta que un rango para frutos grandes esta entre los500 a 800 g (INEN, 2008). El inconveniente de presentar frutos excesivamente grandes, radica en la dificultad de manejo en cosecha y postcosecha y que esos calibres son poco requeridos para mercados de exportacion.

Se debe recalcar que los atributos cuantitativos son afectados por el ambiente y que los cualitativos estan relacionados con genes con interferencia ambiental baja o nula (Van Hintum et al., 2000). Ademas, existe una baj a congruencia o correlacion entre caracteres cuantitativos y cualitativos que han sido obtenidos en estudios previos de caracterizaci6n y evaluacion morfologica con otras especies (Medina & Lobo, 2002).

4. CONCLUSIONES

La diversidad de materiales de Annona cherimola, que se encuentra en los valles subtropicales de la de Loja es amplia, incluyendo individuos con caracteristicas fenotipicas sobresalientes, especialmente en caracteres de calidad de fruta.

Las caracteristicas cuantitativas y cualitativas más discriminantes que incidieron en la variabilidad del germoplasma fueron peso y diametro del fruto, longitud de la semilla, tipo de exocarpo, diametro del pedanculo, firmeza, pH, longitud del pedtinculo, namero de semillas, peso de semilla, contenido de solidos solubles, resistencia a la abrasion, sabor de pulpa, desprendimiento de la semilla y contenido de fibra.

Los resultados encontrados amplian la base genetica disponible para los programas de mejoramiento genetico, con miras a la obtencion de variedades con caracteristicas superiores y adaptados a condiciones bioticas y abioticas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Institute Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) por el financiamiento de esta investigacion.

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