1. Introducción

La respiración del suelo (RS) da la medida de emisiones de Carbono (C–CO₂), procedentes principalmente de la descomposición de la materia orgánica (MO) vía respiración microbiana, la procedente de raíces de plantas y fauna del suelo, e incluso de la disolución de los carbonatos. Es una medida de la salud del suelo pues da el nivel de actividad microbiana, contenido de MO y su mineralización (Galicia et al., 2016).

La RS en ecosistemas boscosos se considera el segundo flujo de carbono más importante que se establece entre la biosfera y la atmósfera (Barba et al., 2016; Diaz et al. 2017). Juega un papel crítico en la dinámica del ciclo global del carbono; se dice que representa el 70% del metabolismo en bosques templados y alcanza un 37% del total del C terrestre en bosque tropical (figura 1).

Figura 1.
Figura 1. Esquematización de un bosque donde se produce caída y acumulación de hojarasca en el suelo que ayuda al ciclaje de nutriente y materia orgánica.

Cerca de la mitad de la RS se deriva de la actividad metabólica para soporte y crecimiento radicular y asociación con micorrizas (Mendiara, 2012). La emisión anual de C, a través de la RS, es de 80,4 Pg CO₂-C (1 Petagramo =1 billón ton. métricas), representa aproximadamente un 10% del total del C atmosférico y es hasta 10 veces más grande que el obtenido por la combustión de compuestos fósiles y la deforestación combinadas (Ortiz et al., 2014). Por lo tanto, pequeños incrementos en la RS o cambios en los factores que controlan sus tasas, pueden resultar en cambios significativos en la concentración de CO₂ atmosférico y en el balance calórico (Dias et al., 2010; Galicia et al., 2016; Li et al., 2018). La RS se ha convertido en el evento central de los cambios ecológicos globales debido a su papel controversial en los procesos de calentamiento global, ya que contribuye a determinar si un ecosistema dado se comporta como fuente de carbono o sumidero de carbono (Galicia et al., 2016; Li et al., 2018).

Existe una serie de variables de las que depende la RS, como son temperatura, humedad y aireación. Cada 10ºC se duplica la tasa de respiración, hasta llegar a los 35–40ºC, a partir de los cuales las temperaturas son limitantes; a su vez también queda limitada por debajo de 5°C (Li et al., 2018). La tasa de respiración (TRS) también aumenta conforme aumenta el contenido volumétrico de agua o humedad, que es a su vez, una medida numérica, porcentual, de la humedad del suelo hasta niveles de saturación, donde esta tasa comienza a declinar y se comienza a producir anaerobiosis con desnitrificación y volatilización de azufre (Vieira et al., 2018).

Establecer el comportamiento de la RS, estimar y modelar el proceso ecológico en un bosque de montaña en el Estado, a fin de fortalecer el marco teórico de la ecología de restauración y conservación, han sido objetivos de este trabajo. Asimismo, analizar su relación con parámetros meteorológicos y factores que regulan los flujos del CO₂ suelo-atmósfera en un ciclo anual.

2. Metodología

Se estudia zona boscosa del Parque Nacional El Chico, extremo occidental del sistema orográfico Sierra de Pachuca, en la porción austral del Eje Neovolcánico Transversal. Son bosques de coníferas (Díaz et al. 2017) y está ubicado en los 20°10’10’’ a 20°13’25’’ norte y 98°41’50’’ a 98°46’02’’ oeste; superficie total de 2739 ha (Cortés et al. 2019). La figura 2 muestra la ubicación.

Figura 2.
Figura 2. Ubicación geográfica del Parque Nacional “El Chico” Hidalgo, México. Línea roja indica área seleccionada para el estudio.

La extensión total del parque (2739 ha), fue dividida en tres áreas. La figura 2 muestra dentro del círculo rojo (683 ha), donde se muestrearon diez puntos seleccionados de suelos y hojarascas. Los 10 puntos de muestreos de este trabajo se denominan e identifican como: Centro de visitantes (3025 msnm), Cruz del Muerto (3020 msnm), Campamento Los Cedros (2835 msnm), Peña La Redonda (2535 msnm), La Chamusquina (3080 msnm), Llano Grande (2320 msnm), Peña El Venado (3090 msnm), El Oyamel (2650 msnm), Peña La Muela (3080 msnm) y Peña La Fortaleza (2922 msnm).

Las canastas colectoras de hojarascas se ubicaron en los puntos de muestreos, fijadas al suelo y a los troncos de árboles. La caída de hojarasca (hojas, ramas, pequeños troncos, estructuras reproductivas, líquenes y detritus) se determinaron según lo propuesto por Ramírez et al. (2008), Murcia (2010), Fuentes & Rodríguez (2012), Quintero et al., (2014), Sánchez (2016) y Fuentes et al, (2018). Se ubicaron aleatoriamente a lo largo de un transepto de 100 m x 20 m. Estos fueron fabricados en tela de malla plástica capaz de retener material vegetal de 0,1 mm y permitir drenar el agua lluvia. Las telas fueron cosidas y fijadas con un alambre a un rectángulo de 1.0 x 0.5 m trampa de 0.30 m de profundidad, de esta manera el área de colección será de 0,5 m² y un volumen de aproximadamente 0.15 m³.

Con ayuda de una pala pequeña, se tomaron muestras de suelos en sitios donde se colocaron las canastillas. Las muestras fueron esparcidas sobre plásticos y se acondicionaron manualmente para limpiarlos de piedras y restos que no aporten información propia del suelo. Una parte de la muestra se utilizó para determina humedad inicial (NOM-021-SEMARNAT-2000). Se dejaron secar al aire a temperatura ambiente durante 72 horas. Posteriormente unos 200-250 g de muestras fueron llevados a un molino para triturar, homogenizar y tamizar. Con 100 g de suelo acondicionado se preparó una pasta saturada (PS) para obtener de la fase líquida el extracto de saturación (ES). El ES fue reservado para posteriores análisis de caracterización.

Otros 100g de suelo se colocaron en frascos boca ancha con tapa, llevados a capacidad de saturación de humedad; se colocó en el interior un vaso con 10 ml de KOH 1.000M; se prepararon frascos para 3, 10, 20 y 30 días, para la mañana, tomando el dato como respiración nocturna del suelo y para la tarde, como respiración diurna del suelo. Con el resto de las muestras de suelo se realizan otros análisis de caracterización (Delgado, 2017). Con el resto de las muestras de suelos acondicionados, se realizaron los análisis de caracterización físico-químicas (NOM-021-SEMARNAT-2000; NMX-FF-109-SCFI-2008; Negrete et al., 2010; MINAET, 2011; Tomás et al., 2013; López et al., 2014; Sánchez y Rubiano, 2015; Pérez et al., 2018 a), siendo a partir del ES: pH, Sólidos Totales Disueltos, Conductividad eléctrica, Cationes solubles (Ca²⁺, Mg²⁺, N^a+, NH⁴⁺ y K⁺). A partir de muestras directas de suelos acondicionados (sólido), se determinó: Densidades aparentes (método de la probeta), Densidades reales (método del picnómetro), Porosidad (%), Arcillas (%), Limo (%) y Arena (%), Textura (método de Bouyoucus), ácidos húmicos (AH) y ácidos fúlvicos (AF) (método gravimétrico y espectral), y espectroscopía FTIR para identificación de AH.

Los resultados se analizaron con base en un modelo lineal general univariante. La relación entre la RS media mensual y los parámetros meteorológicos se llevó a cabo a través de un análisis de correlación paramétrico (Pearson) y no paramétrico (Kendall y Spearman). Para establecer el efecto de las variables ambientales sobre la dinámica de la respiración diurna (RSD) y nocturna (RSN) se realizó un análisis de regresión lineal múltiple. La tasa anual de la RS se estableció, con un intervalo de confianza del 95%, a través de un análisis de regresión lineal donde la variable dependiente (Y) ha sido la RS acumulada y la variable independiente (X) ha sido el tiempo medido en días o en su caso la altitud de los sitios muestreados. La variable acumulada (Y) se creó con el fin de establecer sí la tasa de cambio de la RS exhibe un crecimiento constante a lo largo del año (Buczko et al. 2015, Gomes et al. 2016).

3. Resultados y discusión

La información climatológica (10 años promedio, 2009-2019), arrojó meses de máximas temperaturas (marzo-junio), mínimas (noviembre-febrero) y meses de mayores precipitaciones (junio-septiembre).

La marcha anual de la precipitación y la evaporación mostraron un comportamiento bimodal altamente contrastante para las precipitaciones (en junio y septiembre) (r= -0,624, p= 0,03, n= 12, la relación entre precipitación y evaporación es lineal e inversamente proporcional, si aumenta la precipitación se espera que la evaporación disminuya.

En general, la dinámica de las variables meteorológicas configuró un periodo de marcada estacionalidad en lo referente a la precipitación y a la evaporación, lo cual podría conducir a un posible déficit hídrico entre la entrada por lluvia y la pérdida por evaporación.

Estos resultados son similares a los reportados por Murcia y Ochoa (2012) para un sistema de bosque altoandino (en la cuenca del río Pamplonita, Colombia). Estos autores reportaron un comportamiento para la marcha anual de la precipitación y de la evaporación, como bimodal y asimismo, altamente contrastante (r=-0,553, p=0,002, n=29), también señalaron que la relación entre estas dos variables es lineal e inversamente proporcional, y que en la medida en que la precipitación aumenta en una unidad, entonces se espera que la evaporación disminuya en 0,2 mm.

La caracterización fisicoquímica de suelos se indica en tabla 1 y específicamente, los resultados de RS, AH y AF, en tabla 2. Se puede apreciar que no hay diferencias significativas en cuanto a características fisicoquímica (tabla 1). Se indica además, los contenidos metálicos de dos de los sitios evaluados y las relaciones Ca/Mg y Ca/K. Por criterios de clasificación una Ca/Mg >5 es indicativo de déficit de Mg²⁺ en tanto una Ca/K >30 indica un déficit de K⁺ (Sánchez et Rubiano, 2015). Londoño et al., (2007) aseguran que en bosques de encinos de Colombia se pierden cantidades de Mg²⁺ entre 0,004-0,667 kg.ha^-1año-1 y de ^K+ entre 0,08-7,092 kg.ha^-1año^-1. Los resultados obtenidos se corresponden con lo indicado por Rasal et al., (2012), al reportar niveles bajos para K⁺ en bosques de montaña en Perú. Es más significativa la pérdida de K⁺ que de Mg²⁺, debido a la mayor movilidad de la especie, aunque es común la ocurrencia de deficiencias de Mg²⁺ en suelos ácidos en zonas boscosas y altas (Sadeghian, 2012).

En la RS, si existen diferencias significativas, dependientes de la altitud y el tiempo (tabla 2 y figura 3 a y b). En las figuras se observa, como en todos los sitios, se incrementa la RS (tanto diurna como nocturna), desde 3, 10, 20 y 30 días; destaca el sitio Los Cedros, que por ser el sitio que mayor humedad del suelo mostró, se asocia a éste, una mayor actividad microbiana (Barba et al., 2016) y con ello mayores valores de RS.

Figura 3 a.
Figura 3 a. RS Diurna en el tiempo (días) y por altitudes (kmsnm)

Figura 3 b
Figura 3 b. RS Nocturna en el tiempo (días) y por altitudes (kmsnm)

Por su parte, en la figura 4 se muestra la correlación de las tasas de respiración del suelo diurna (TRSD) y nocturna (TRSN). Se aprecian pendientes positivas que varían entre 0.29-0.31 mg/g.días. De igual forma, se incrementa la RS con el tiempo (días) y se hace notar que es mayor la TRSD que la TRSN lo que está asociado a mayores temperaturas en horas del día que en la noche, lo cual activa significativamente la actividad microbiana. Esto está e correspondencia con los que señalan otros autores (Murcia et Ochoa, 2012; Rodríguez, 2014).

Figura 4.
Figura 4. Tasas de respiración del suelo Diurna (TRSD) y nocturna (TRSN)

La relación de absorbancias a 465 y 665 nm (E4/E6), utilizada para caracterizar sustancias húmicas (SH) (Sánchez et Rubiano, 2015), indica que, a más elevados valores, se tiene prevalencia de AF. Una disminución indica un aumento de la condensación molecular de SH, por la mayor capacidad de absorción en la región del rojo del espectro Vis y aumento de aromaticidad, proporcional al grado de humificación (GH) y maduración de las SH. En esta relación, un valor <5 indica prevalencia en AH (3,0¸5,0) y >5 en AF (6,0¸8,5). En suelos Andisoles, los complejos más viejos, están presentes en agregados órgano-minerales, formados por AH mayoritariamente, mientras que los complejos más recientes, son AF más jóvenes y poco condensados (Sánchez et Rubiano, 2015).

Otra forma de expresarlo es la diferencia de ∆log Abs; a menores valores de ésta diferencia, mayor GH; valores de ∆log Abs <0.6 son característicos de AH tipo A, que presentan alto contenido de carbono aromático y alto GH, siendo este el caso de estudio (ver figura 5, tabla 3) (Pérez et al., 2018).

Figura 5.
Figura 5. Clasificación de AH de los suelos en estudio, según espectro de absorción (de acuerdo con Pérez et al., 2018). Punto negro representa el promedio para todos los suelos evaluados

Tabla 3.

abla 3. Clasificación de los AH para las unidades de suelos analizadas

La caracterización por FTIR de los AH extraídos se muestra en la figura 6, con similares condiciones para todas las muestras, que corrobora que son AH de un mismo tipo prevaleciente (tipo A, tipo B®A, tipo P®A). La banda más importante se centra alrededor de 3400 cm^-1 y corresponde al estiramiento del enlace O-H de los grupos alcohol alifático, fenol o ácido carboxílico. Las bandas a 2970 y 2935 cm^-1 son características de estiramientos de los enlaces C-H. El pico a 1408 cm^–1 debido a la flexión del enlace C-H alifático y al estiramiento asimétrico del COO^–. Las bandas en 1570¸1580 cm^-1 debidas al estiramiento del enlace C=C, incluida la posible presencia adicional del ión carboxilato formando alguna sal y deformaciones del enlace N-H. Rangos más bajo de número de onda, se pueden atribuir a posible grupo aromático-N-R, esto puede representar una amina terciaria en las bandas 620¸670 cm^-1. Bandas debajo de 600 cm^-1 pueden ser asignadas a silicatos y picos y vibraciones asociadas, a compuestos minerales desconocidos (silicatos u óxidos). Esto concuerda con los reportados de López et al. (2014) con respecto al uso del FTIR típico donde se demuestran interacciones y diferencias existentes en SH. Una estructura a proponer para los AH, sería como la que se muestra en la figura 7 (propuesta por: Ales, 2014; Louzada et Coelho, 2016).

Figura 6
Figura 6. Espectro FTIR de las muestras de AH extraídos

Figura 7
Figura 7. Estructura molecular propuesta para AH extraídos (tomada de Ales, 2014; Louzada et Coehlo, 2016)

Buscando una correlación entre RS y las altitudes (figura 8), encontramos los aportes de CO₂ a la atmósfera en tm CO₂/ha, observando en esta figura una correlación polinómica de tercer grado y que muestra que la tasa de respiración de los suelos es mayor en la diurna que la nocturna y destaca el sitio Los Cedros como el punto de mayor actividad microbiana (Rodríguez, 2014; Galicia et al., 2016; Paolini, 2018).

Figura 8
Figura 8. Correlación de aportes de CO2 a la atmósfera con dependencia de la altitud y de ser una RS diurna o nocturna

Otra correlación que se evaluó en este estudio fue la de los cationes principales. En la figura 9 se muestra la tendencia a la disminución de todos estos cationes con la altitud, lo que puede estar asociado con los criterios de lavados de suelos con las lluvias y los arrastres hacia menores altitudes y mantos acuíferos (Buczko et al., 2015).

Figura 9.
Figura 9. Correlación de contenidos de cationes principales con dependencia de la altitud

El sistema de la hojarasca es la parte del ecosistema en el que la hojarasca sobre el suelo se acumula y descompone. La hojarasca se caracteriza por ser residuos vegetales frescos, sin descomponer, y fácilmente reconocible. Esto puede ser cualquier cosa, desde hojas, conos, agujas, ramas, cortezas, semillas, frutos secos, troncos u órganos reproductivos. Los suelos reciben MO fresca a través de la entrada de hojarasca, así como del retorno microbiano y otros eventos como los incendios. La hojarasca y las SH resultantes son descompuestas, principalmente por la mayoría de los microorganismos que comprenden a las bacterias, hongos y la meso y macro-fauna del suelo, esa actividad microbiana da como resultado la respiración microbiana y posterior emanación de CO₂ del suelo y cambios en la composición química de la MOS. Este estudio tiene una continuidad, que está relacionada con los aportes de carga orgánica por parte de las hojarascas de caída libre por cuanto no fueron cantidades suficientes las recolectadas que permitieran establecer algún tipo de correlación. Sería requerido un mayor tiempo del estudio; se sugiere dos a tres años de continuidad.

4. Conclusiones

De manera preliminar debe señalarse que serían necesarios realizar un número mayor de evaluaciones en un tiempo de 3 a 5 años y en épocas y períodos estacionales con vistas a reforzar estos resultados. Se pueden concluir tres aspectos importantes, en primer lugar, que la RS es parte del reservorio de C en ecosistemas forestales; que la RS del suelo es una variable dependiente del tiempo y de la altitud, a mayores tiempos mayores valores de RS y a mayores altitudes también.

Se encontró que la TRSD es ligeramente mayor que la TRSN al parecer dependiente de la temperatura ambiente. Se logró clasificar los AH de suelos de la zona boscosa de montaña del Parque Nacional del Chico. Ya se reportaba que eran suelos andisoles húmicos, pero en este trabajo se clasifican como AH de tipo A predominante.

Agradecimientos

A mi casa de estudio, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo y a quienes han contribuido en mi formación.

6. Referencias bibliográficas

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Notas de autor

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