La familia Erpodiaceae pertenece al orden Orthotrichales y está integrada por cinco familias de plantas pleurocárpicas ( Er po diac eae, Helic o phyllac eae, Macromitriaceae, Orthotrichaceae y Rachitheciaceae) de tamaño pequeño a mediano (3 a 20 mm); algunas especies tienen apariencia de hepáticas secas por la disposición de sus hojas imbricadas. En los diferentes tratamientos que se han hecho de la familia el número de géneros y especies es variable. Stone (1997) y Daniels et al. (2012), consideran que la familia es monotípica (con un único género Erpodium) y constituida por unas 24-35 especies. Por su parte, Crum (1973) reconoce cinco géneros (Aulacopilum, Erpodium, Microtheciella, Venturiella y Wildia); Miller y Harrington (1977) separaron Microtheciela de las Erpodiaceae y la situaron en una familia separada (Microtheciellaceae); de igual manera Goffinet et al. (2009) y Frey (2009), reconocen cinco géneros (Aulacopilum, Erpodium, Solmsiella, Venturiella y Wildia). En el último tratamiento, Pursell (2017) reconoció también cinco géneros (Aulacopilum, Erpodium, Solmsiella, Tricherpodium y Venturiella), transfiere Wildia a Solmsiella; eleva la sección Tricherpodium de Erpodium a la categoría de género y acepta la validez de tan solo 15 especies y 12 subespecies.

Los elementos que conforman esta familia son raros pero están ampliamente distribuidos; se encuentran en nichos bien específicos, sobre rocas, suelo, corteza de troncos y raíces de árboles, en sitios sombreados o parcialmente expuestos, generalmente en lugares frecuentados por el hombre como áreas de cultivo, jardines botánicos, plazas públicas y sobre árboles en calles y avenidas de las grandes ciudades, con preferencia en áreas secas de las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, pero especialmente en África, Australia y América Central y del Sur (Pursell y Allen, 2002), en un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 2.100 m.

En el Neotrópico la familia está representada por 12 especies pertenecientes a los cinco géneros reconocidos por Pursell (2017); encontrando 11 en Suramérica. En Colombia existen dos especies, Venturiella coronata, ampliamente conocida de tiempo atrás (Churchill, 1989; 2016) y Tricherpodium beccarii escasamente colectada y mencionada por primera vez por Ramírez et al. (2018), pero con registros en países de Suramérica como Argentina, Bolivia y Ecuador. El documento actual presenta la descripción de la familia, géneros y especies existentes en el país; mencionando la distribución de las especies y adicionando nuevos registros.

Materiales y métodos

Se consultaron las bases de datos del Missouri Botanical Garden (MO), New York Botanical Garden (NY), United States National Herbarium (US) y Herbario Nacional Colombiano (COL); además se revisaron las colecciones del Herbario de la Universidad del Cauca (CAUP), Álvaro Fernández Pérez (AFP) de la Fundación Universitaria de Popayán, Herbario de la Universidad de Nariño (PSO) y Luis Sigifredo Espinal (CUVC) de la Universidad del Valle, especialmente aquellas provenientes del valle del Patía (municipios de Patía, Mercaderes y Bolívar, departamento del Cauca) y del cañón del Juanambú, municipio de Chachagüí, departamento de Nariño. La determinación de ejemplares se hizo empleando las obras de Sharp et al. (1994) y de Pursell (2017). El tratamiento taxonómico empleado corresponde al de Pursell (2017).

Resultados y discusión

Tratamiento taxonómico

Erpodiaceae Müll. Hal. Erpodiaceae Mûll. Hal. Bot. Zeitung (Berlin) 1: 775. 1843; Broth. En: Engl. y Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 2(11): 1. 1925-Tipo: Erpodium (Brid.) Brid. ex Rchb.

Plantas pleurocárpicas, autoicas, delgadas, reptantes que forman tapetes laxos o densos, ramificadas de manera pinnada o irregular. Tallos suaves, de hasta 10 cm de largo, teretes o complanados; ramas cortas, horizontales o semi-erectas, ventralmente radiculosas. Rizoides lisos, agrupados por debajo de los tallos. Hojas glaucas o amarillentas a marrón-verdosas, dimórficas o en cuatro hileras, con dos hileras dorsales subdísticas que cubren las dos hileras ventrales más pequeñas, o más o menos uniformes, dispuestas densamente, erecto- adpresas en secas, en ocasiones laxamente complanadas en húmedas, ocasionalmente secundas, simétricas o asimétricas, ovadas, oblongas, oblongo-ovadas a lanceoladas o elípticas, ecostadas; ápice redondeado, obtuso, agudo o acuminado, ocasionalmente puntiagudo; margen entera, plana; células de la lámina de paredes delgadas, lisas o a veces con mamilas abaxiales débiles, con un utrículo primordial o pluripapilosas; células apicales alargadas o isodiamétricas; células de la parte media hexagonales, cuadradas o subcuadradas, organizadas horizontalmente, a menudo obladas; región alar diferenciada, con células oblongas, dispuestas obladamente.

Esporofitos terminales sobre ramas cortas o axilares. Hojas periqueciales ovales a oblongas, usualmente erectas, las internas envainadoras. Caliptra mitrada a cilíndrica, usualmente plegada y lobulada en la base, raramente cuculada, cubre escasamente el opérculo o llega más o menos hasta la mitad de la cápsula. Seta corta, menor de 0,8 mm de largo, más o menos recta; vagínula usualmente larga. Cápsulas inmersas a cortamente exertas, erectas a subinclinadas, simétricas, ovoides a cilíndricas; anillo usualmente persistente; opérculo cónico-apiculado a rostrado; estomas generalmente pocos o ausentes. Peristoma ausente o rudimentario y formado por 16 dientes lanceolados y papilosos. Esporas globosas, 25-45 mì de diámetro, finamente papilosas o lisas, verdes.

Clave para los géneros (especies)

1. Células de la lámina pluripapilosas; anillo rudimentario; peristoma ausente. Tricherpodium (T. beccari)

1. Células de la lámina lisas; anillo bien desarrollado, compuesto; peristoma presente. Venturiella (V. coronata)

1. Tricherpodium(Müll. Hal.) Pursell.

Tricherpodium (Müll. Hal.) Pursell, Mem. New York Bot. Gard. 116: 38. 2017. Müll.Hal. Linnaea 39: 419. 1875.

Plantas pequeñas, verde oscuras, ventralmente marrón-brillantes, en tapetes finos a densos; tallos postrados, adheridos fuertemente al sustrato, ramificados irregularmente y con algunas ramas erguidas. Tallos y ramas suaves, más o menos teretes; rizoides esparcidos, dispuestos en manojos pequeños. Hojas del tallo y las ramas similares, diferenciadas únicamente por el tamaño, firmes y fuertemente adpresas cuando secas, ampliamente extendidas en húmedo, dispuestas espiralmente, ovadas a oblongo-ovadas, simétricas a más o menos asimétricas, cóncavas; ápice terminado en una arista hialina, reflexa, serrulada y diminutamente papilosa; costa ausente; márgenes elimbadas, planas, enteras; células de la lámina en un solo estrato, túmidas, con paredes gruesas, pluripapilosas sobre ambas superficies; células mediales por lo general y regularmente hexagonales; las inferiores más grandes con pocas papilas o lisas; células marginales obladas a cuadradas; células submarginales hexagonal-obladas. Perigonios axilares, gemiformes, verdes en jóvenes, marrones en la madurez. Periquecios terminales sobre ramas cortas y erectas; hojas periqueciales amarillas, muy agrandadas en la madurez, ampliamente oblongo-ovadas, estrechadas hacia el acumen acanalado. Esporofitos uno por periquecio. Seta erecta, amarilla, corta. Cápsula erecta, inmersa en la madurez, ovado-cilíndrica, simétrica; opérculo cónico, rostrado; peristoma ausente. Caliptra mitrada o torcida, largamente campanulada, lisa.

Tricherpodium beccarii (Müll. Hal. ex Venturi) Pursell, Mem. New York Bot. Gard. 116: 41. 2017. Tipo: África oriental, Etiopia, región de Bogos, O. Beccari s.n. (NY) (Figs. 1 A-B).

Aulacopilum beccarii (Müll.Hal. ex Venturi) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 13: 308. 1873. Erpodium beccarii Müll. Hal. ex Venturi, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 4: 18. 1872.

Erpodium hanningtonii Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 22: 313. 1886.- Tipo: Africa (SW. Kenya), Nyanza Prov., Lake Nyanza, on Adansonia digitata, Hannington s.n. Herb. Mitt. (NY).

Erpodium joannis-meyeri Müll.Hal., Flora 73: 486. 1890.- Tipo: África (NE. Tanzania), Mt. Kilimanjaro, 1800 m, on a tree trunk, 1889, Hans Meyer s.n. (B).

Erpodium lorentzianum Müll.Hal., Linnaea 42: 384. 1879.-Tipo: South America, Argentina, Mt. Orn, 15 Sept. 1873, epiphytic on urundey?, Lorentz s.n. (B, STR).

Erpodium menyharthii Müll.Hal.,Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 43: 13. 1893.-Tipo: Africa, Zambezi, around Boroma (Somalia), on bark of tree trunk, Aug. 1890, Menyharths. s.n. (B).

Erpodium opuntiae Cardot, Rev. Bryol. 37: 6. 1910.-Tipo: North America, Mexico, around Oaxaca, on Opuntia sp., 1894, Pringle 31a (FH, MICH, MO, NY).

Erpodium paraguense Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Math. Cherbourg 21: 265. 1877.-Tipo: South America, Paraguay, on tree trunks, May 1877, Balansa 1214 (FH).

Plantas pequeñas, uno a dos cm de largo, delgadas, en tapetes laxos o densos, verdeoscuras a verde grisáceas. Tallos reptantes, irregularmente ramificados, de hasta 20mm de largo, verdes a marrones; ramas esparcidas, horizontales hasta ascendentes. Rizoides agrupados a lo largo de la superficieventral del tallo, marrón-pálidos. Hojas espaciadas regularmente, erecto-extendidasen húmedo, adpresas en seco, profundamente cóncavas, oblongo-ovadas a elípticas, 1-1,2x 0.35-0,42 mm; base redondeada; margen crenulado-papilosa, plana; ápice agudo a acuminado, con una súbula larga e hialinade hasta 0,5 mm de largo; costa ausente; células superiores de la lámina hexagonalesa subhexagonales, con paredes ligeramente engrosadas, homogéneas, papilosas en ambas superficies, papilas con forma de C y centradas sobre el lumen celular; células basales cuadradas a rectangulares, con 2-5 papilas; células alares poco diferenciadas, transversalmente rectangulares, hialinas, conparedes delgadas. Hojas periqueciales más grandes que las vegetativas, ovado-oblongas,1,9-2,2 x 0,4-0,6 mm, enteras, acuminadas, con base envainadora; células romboideo alargadas, las apicales sin papilas, las medias multipapilosas, las basales también sin papilas. Hojas perigoniales ovadoagudas,0,3-0,4 mm de largo. Esporofitos sobre las ramas. Seta corta, de 0,1-0,3 mm de largo, marrón, lisa. Cápsula inmersa, erecta, oblongo-cilíndrica, de 1,0-1,3 mm de larga, marrón-amarillenta; estomas solo en la base de la cápsula. Opérculo convexo, cónico-rostrado, pico curvo; anillo persistente, compuesto, formado por cinco seis hileras de células pálidas; peristoma ausente. Caliptra mitrada, plegada, con pliegues escabrosos, menor que la mitad de la cápsula, papilosa.

La especie se distingue por la combinaciónde células foliares pluripapilosas y la presencia de una larga súbula hialina que contrasta fuertemente con el color verdeoscuro de la hoja.

Hábitat: Corticícola sobre troncos de árboles, en bosques degradados y bosques secos, en bordes de carreteras o sobresuelo en el interior de bosques.

Distribución mundial: Noreste, este y sur de África y Madagascar, oeste del océano Índico, Australia, México, Centroamérica (Costa Rica, Honduras y Nicaragua) y Sur América (Argentina, Bolivia, Brasil, Ecuador, Colombia y Paraguay), con preferencia en áreas bajas y premontanas situadas entre 90 y 2.100 msnm. En Colombia se conoce de los departamentos de Boyacá, Cauca, Meta y Nariño.

Ejemplares examinados: Colombia. Cauca: Mercaderes, corregimiento Mojarras, vía Panamericana entre la quebrada Marañón y Mojarras, 1° 53’ 26” N, 77° 11’ 39” W, 620 msnm,4 julio 2017, V. Solarte T. & B. R. Ramírez P. 54 (CAUP). Meta: Villavicencio, Jardín Botánico de Villavicencio, 4º 09’ N, 73º 39’ W, 450 msnm, 31 mayo 2000, B. R. Ramírez P 13237 (CAUP).Nariño: Chachagüí, carretera a San Lorenzo, costado izquierdo del río Juanambú, 1° 29’ 16”N, 77° 16’ 39” W, 910-925 msnm, 6 agosto 2018, B. R. Ramírez P. 24684 (CAUP).

Figura 1.

Tricherpodium becarii: A. gametofito con esporofito. B. filidio

2. VenturiellaMüll. Hal.

Venturiella Müll. Hal., Linnaea. 39: 421. 1875.

Plantas pequeñas, opacas, verde brillantes a oscuras, a menudo con tintes castaños a marrón-oscuros, en tapetes laxos a densos; tallos postrados, adheridos fuertemente al sustrato, ramificados irregularmente, con algunas ramas erectas. Tallos y ramas lisos, más o menos teretes. Hojas de tallos y ramas similares, diferenciadas únicamente por el tamaño; imbricadas, erectas, ligera a fuertemente adpresas en seco, extendidas en húmedo, a veces más o menos complanadas, monomórficas, ovado-lanceoladas a ampliamente ovadas y orbiculares, agudas, corta a largamente acuminadas o con arista hialina, simétricas o asimétricas; costa ausente; márgenes elimbadas, planas, enteras a serruladas distalmente, a menudo papilosas en el acumen y la arista; células de la lámina en un solo estrato, generalmente obladas a oblado-hexagonales o rómbicas, túmidas, con paredes firmes o frágiles, lisas o con menor frecuencia unipapilosas sobre las paredes dorsales, especialmente en las hojas inferiores de las ramas periqueciales. Perigonio terminal sobre ramas cortas y erectas, gemífero, verde en joven, café en la madurez. Periquecios terminales sobre ramas cortas y erectas; hojas periqueciales verdes a diáfanas, no o muy agrandadas en la madurez, oblongo-ovadas, agudas a acuminadas o aristadas. Esporofitos uno, raramente dos por periquecio. Seta muy corta a casi ausente, recta, lisa. Cápsula inmersa a emergente, erecta, cilíndrica, ovado- cilíndrica a oblongo-cilíndrica, simétrica, lisa, amarillo pálida, con estomas numerosos en la parte proximal de la teca; anillo estrechoo ancho, persistente; peristoma ausente o formado por 16 dientes bien desarrollados o por 16 segmentos irregulares, indivisos, frágiles y densamente espiculosos; opérculo cónico-apiculado a cónico-rostrado. Caliptra largamente campanulada o mitrada, raramente cuculada.

Venturiella coronata (Hook. f. & Wilson) Pursell, Mem. New York Bot. Gard. 116: 54. 2017.Tipo: Brasil, Provincia de Ceará, cerca de Cachoeira, jul. 1839, sobre troncos de árboles, Gardner s.n. (NY) (Figs. 2 A-B).

Anictangium coronatum Hook.f. & Wilson, London J. Bot. 3: 150. 1844.

Erpodium brasiliense Müll. Hal., Bot. Zeitung (Berlin) 3: 90. 1845. Brasil, Cachoeira, Prov. Ceará, Gardner No. 32, in cortice arborum.

Erpodium chlorophyllosum Müll. Hal., Linnaea 42: 382. 1879. Tipo: Argentinasubtropical en selva Tabaccale, de Orán, 15 Sep. 1873.

Erpodium coronatum (Hook.f. & Wilson) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 403. 1869.

Erpodium pobeguinii Paris & Broth., Rev. Bryol. 30: 68. 1903.

Erpodium schweinfurthii Müll. Hal., Linnaea 39: 412. 1875. Tipo: Región del Bongo, Chor von Gir, 14 Oct. 1869. Sobre corteza de árbol.

Pilotrichum coronatum (Hook.f. & Wilson) Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: 184. 1851.

Plantas algo pequeñas, en tapices laxos a algo densos, de color verde oliva a verde oscuro, más o menos brillantes, teñidas de marrón o marrón-rojizo. Tallos reptantes y extendidos, hasta 10 mm de largo, teretes, juláceos, irregularmente ramificados; tallos y ramas terminales generalmente ascendentes y rizados, moderada a densamente radiculosos por debajo. Hojas adpresas en seco extendidas a escuarroso-recurvadas en húmedo, ampliamente ovadas a suborbiculares, 0,7-1,2 x 0,6-0,9 mm, simétricas, cóncavas, ápice cortamente acuminado o agudo a redondeado, apiculado; márgenes planas, enteras; costa ausente; células de la lámina lisas, células apicales oblongo-fusiformes, hasta 30 µm de largo; células mediales hexagonal- redondeadas y ordenadas horizontalmente u obladas, 20-25 µm de largo; células marginales isodiamétricas, aproximadamente. 10 µm de diámetro. Plantas autoicas. Periquecios aparentemente laterales, terminales sobre las ramas. Hojas periqueciales envolviendo al esporofito, ovales a oblongas, más grandes que las normales, 2-2,5 mm de largo, ovado- lanceoladas, largamente acuminadas, con los bordes superiores reflexos. Seta corta, 0,2 mm de largo. Cápsulas inmersas, erectas, urna ovoide-cilíndrica, aproximadamente de 1,3-1,7 mm de largo; células exoteciales irregularmente cuadradas, paredes delgadas; estomas varios en la base de la urna, superficiales; opérculo convexo, rectamente rostrado, aproximadamente 0,5 mm de largo; anillo persistente, compuesto por cuatro hileras de células; peristoma rudimentario, formado por una membrana delicada, irregular y papilosa que excede o no al anillo. Caliptra campanulado-mitrada, aproximadamente de 0,8 mm de largo, lobada en la base, plegada y fuertemente aserrada en las crestas. Esporas esféricas, 30-40 µm de diámetro, lisas a ligeramente papilosas.

La especie se caracteriza por presentar hojas monomórficas, ligeramente complanadas, ampliamente agudas a obtusas, anillo compuesto, persistente y peristoma presente.

Hábitat: Corticícola sobre troncos de árboles, suelo, rocas y raramente leños.

Distribución mundial: Australia, oeste y centro de África tropical, Tanzania, Tailandia, México, Centroamérica (Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras y Nicaragua), oeste, norte y sur de Suramérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay y Venezuela). Se halla en áreas bajas y premontanas, entre 20 y 1.775 msnm.

Figura 2.

Venturiella coronata: A. gametofito. B. filidio.

Distribución en Colombia: existen registros de Antioquia, Boyacá, Cauca, Cesar, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Santander y Sucre, en localidades situadas entre 155 y 1.300 msnm.

Ejemplares examinados: Colombia. Cauca: Bolívar, corregimiento Guachicono, entre El Saque y La Playa, 2° 01’ 16” N, 77° 00’18” W, 752 msnm, 14 marzo 2017, P. A. Ramírez B. 59 (CAUP); Mercaderes, corregimiento Mojarras, panamericana entre la quebrada Marañón y Mojarras, 1° 53’ 26” N, 77° 11’ 39” W, 620 msnm, 4 julio 2017, V. Solarte T. y B. R. Ramírez P. 58 (CAUP); Patía, corregimiento El Patía, trayecto El Patía-El Bordo, 750 msnm, 17 enero 2018, B. R. Ramírez P. 21632 (CAUP); Patía, bocatoma de la quebrada Piedra Rica, Km 2 vía El Bordo-Popayán, 910 msnm, 9 septiembre 2007, M. R. Aguilar G. 11 (CAUP); Patía, corregimiento Galíndez, población y alrededores, 1º 56’ 48” N, 77º 09’ 07” W, 580 – 610 msnm, 5 octubre 2007, B. R. Ramírez P., D. Macias P. & G. Varona 20150 (CAUP). Meta, Villavicencio, Jardín Botánico de Villavicencio, 4° 09’ N, 73° 39’ W, 450 msnm, 31 mayo 2000, B. R. Ramírez P. 13239-a (CAUP).

Agradecimientos

Los autores agradecen especialmente al Dr. Bruce Allen del New York Botanical Garden por proporcionar información bibliográfica valiosa; a los herbarios Álvaro Fernández Pérez (AFP), Luis Sigifredo Espinal (CUVC), de la Universidad de Nariño (PSO) y de la Universidad del Cauca (CAUP) por facilitar sus instalaciones, equipos y material vegetal permitiendo la realización de las consultas necesarias; también a todas aquellas personas que de una u otra forma aportaron de manera significativa en la elaboración de este trabajo.

Referencias

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