Cinchona es un género de árboles neotropicales primordialmente andinos. El género Cinchona consiste en 24 especies, las cuales se distribuyen desde el sur de Venezuela hasta Bolivia (Andersson, 1998; Aymard, 2019). Los hábitats principales de las especies son las zonas montañosas de los Andes, pero también se pueden encontrar en las tierras bajas de los bosques del Pacífico de Colombia y Ecuador (Mendoza et al., 2004). Las especies se distribuyen en los hábitats de bosques de niebla de las cordilleras Andinas donde la humedad relativa presenta valores altos y su topografía es muy escarpada. Las alturas donde se encuentran la gran mayoría de especies varían entre 600 y 3.200 msnm (Garmendia, 2017).

Las especies del género Cinchona han sido ampliamente colectadas, descritas y documentadas por botánicos de la región tropical y exploradores foráneos en los últimos 300 años (Andersson, 1998). En 1735, el científico francés Charles M. de La Condamine colectó especímenes de Cinchona en Loja, Ecuador, elaborando por primera vez la descripción científica del género (La Condamine, 1738). Ese material botánico fue utilizado en Europa por el padre de la botánica taxonómica, Carl Linneaus, en 1753, describiendo por primera vez la especie Cinchona officinalis L. En la Nueva Granada, actual territorio de Colombia y Ecuador, desde 1783 hasta 1816, el botánico cartógrafo y astrónomo Francisco José de Caldas (en adelante F. J. Caldas) catalogó la flora de las Quinas en algunas zonas de la Nueva Granada bajo la dirección del sacerdote y botánico español José Celestino Mutis, médico del virrey Pedro Messía de la Cerda y director de la Real Expedición del Nuevo Reino de Granada, (Mutis, 1957). Uno de los resultados científicos y artísticos de este gran proyecto botánico fue la publicación del volumen 44 sobre las Quinas de la Nueva Granada (Mutis, 1957; Caldas, 1805). F. J. Caldas, junto a los dibujantes de la real expedición botánica, entre ellos el maestro Matiz, hicieron una contribución de gran importancia al estudio de la quinología. Ese grupo de ilustradores botánicos y científicos realizaron la cartografía de las especies de una forma innovadora, mapeando a detalle y con elegancia artística las regiones de las Quinas, de la misma forma como lo hicieron con las regiones de cultivos de Caldas (Nieto Olarte, 2006; González-Orozco & Porcel, 2021a). En la misma época, los botánicos Hipólito Ruiz y José A. Pavón también estudiaron el género Cinchona a profundidad, basándose en observaciones de campo en los hábitats originales. En 1807, en la obra Plantae Aequinoctiales, el botánico francés Aimé J. A. Bonpland describió cuatro especies del género de Ecuador y Perú. El mismo año, Alexander von Humboldt utilizando el material de J. C. Mutis de Colombia describió cuatro nuevas especies de Cinchona.

Las propiedades medicinales de las especies del género Cinchona L. comúnmente conocidas como las Quinas, son históricamente reconocidas por su importancia para combatir las fiebres y la malaria (Marko, 2020; Díaz-Piedrahita, 2010; Pérez Arbeláez, 1947), a través de la molécula química de la Quinina (Feged-Rivadeneira et al., 2018). A pesar de que hay numerosos estudios sobre la historia, biología, taxonomía, genética y usos de los especies del género Cinchona (Rusby, 1931; Acosta-Solís, 1947; Hodge, 1950; Percy, 1989; Andersson, 1999; Díaz-Piedrahita, 2003; Mendoza et al., 2004; Albán-Castillo et al., 2015; Maldonado 2016; Taylor, 2016; Garmendia, 2017; Ulloa Ulloa, 2017; Huamán et al., 2019; Aymard, 2019; Fernández-Alonso, 2019; Araujo-Murakami et al., 2020; Albán-Castillo et al., 2020), en la actualidad no existe un análisis actualizado sobre las regiones biogeográficas de toda el área de distribución del género Cinchona.

El estudio de la biogeografía es importante para mejorar la conservación de la biodiversidad (Moreira, 1996; Ebach, 2015). Particularmente, aplicar los principios biogeográficos a grupos de importancia forestal como las chinchonas es muy relevante. Sin embargo, existen relativamente pocos estudios sobre la biogeografía del género Cinchona. El primer trabajo sobre sobre el tema fue hecho por F. J. Caldas en 1803, el cual identificó cinco regiones geográficas de las quinas entre Quito y Loja en Ecuador, el cual plantea los primeros fundamentos de las regiones biogeográficas de las chinchonas (Caldas, 1966). Las regiones de las quinas propuestas por F. J. Caldas representan una contribución muy significativa, ya que se aplicaron técnicas cartográficas avanzadas para la época, llegando así a un mapeo preciso de las regiones de las chinchonas (González-Orozco et al., 2015).

Posterior a los avances sobre las regiones de las quinas de F. J. Caldas, los progresos en el área de la biogeografía de Cinchona han sido limitados. Los estudios más detallados se basaron en descripciones de la distribución de las especies en las revisiones taxonómicas o usos del género Cinchona, pero no tienen las regiones biogeográficas del género (Percy, 1989; Andersson, 1998; Taylor, 2016; Garmendia, 2017). Ante este escenario, el presente estudio pretende contribuir a llenar ese vacío de información en la biogeografía del género Cinchona, proponiendo una regionalización biogeográfica que denota grupos de taxones que se clasifican dentro de la misma región, debido a que comparten un alto grado de similitud florística (Ebach, 2015; González-Orozco et al., 2013-2014-2014a; González-Orozco, 2021).

Materiales y Método

Base de datos de la distribución de especies

Todos los registros de presencia de las especies de Cinchona fueron extraídos de las bases de datos GBIF.org (2020) y BIEN versión 4.1 usando el paquete RBIEN (Maitner, 2018). Los datos de BIEN 4.1 fueron un complemento importante, ya que llenaron zonas de muestreo en áreas poco documentadas por GBIF.

Como es conocido, estas bases de datos presentan limitaciones técnicas y numerosas incertidumbres, tanto taxonómicas como geográficas (Feeley, 2015; Zizka et al., 2020). Debido a la presencia de sesgos, ambas bases de datos pasaron por un proceso de depuración de datos espaciales y taxonómicos, usando filtros de diferentes tipos. Por ejemplo, se anularon los registros con coordenadas repetidas, se eliminaron registros que no tenían datos de latitud y longitud, se descartaron los registros que estuvieran relacionados a plantaciones forestales y, finalmente, se realizó una corrección taxonómica de sinónimos con base en la lista de especies presentada por Aymard (2019). Inicialmente, la base de datos tenía 2.417 registros; después del proceso de limpieza quedaron un total de 1.121 registros de localidades de presencia de especies de Cinchona, los cuales fueron usados para el análisis de las regiones biogeográficas. Esto registros cubrieron la distribución natural en los países de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (Figura 1).

Figura 1.

Mapa de la distribución natural de las especies del género Cinchona.

De estos puntos de distribución, se observaron 662 en Colombia, 4 en Venezuela, 55 en Ecuador, 229 en Perú, y 159 en Bolivia. Los registros de distribución actual representaron 21 de las 24 especies conocidas y aceptadas taxonómicamente según Aymard (2019) (Tabla 1; Figura 2). Las tres especies faltantes (C. anderssonii C. D. Maldonado, C. carabayensis Wedd., C. govana Miq.) no se encontraban disponibles en las bases de datos globales en el momento del estudio. Debido a que los nombres aceptados del género no han sido revisados recientemente, se tomó la clasificación taxonómica propuesta por Taylor (2016) como una guía de chequeo de los nombres científicos citados por Aymard (2019). En conclusión, aunque esta base de datos no representa la taxonomía más actual revisada sistemáticamente, sí es representativa de la distribución y diversidad de los taxones del género, lo cual constituye una base de datos suficiente para lograr su regionalización. Los datos georreferenciados de la distribución de especies se encuentran disponibles en los anexos de los materiales adicionales.

Figura 2.

Mapas de distribución de las 21 especies de Cinchona usadas en este estudio. La distribución geográfica actual se puede clasificar en tres grupos: a) especies de amplia distribución, cuya presencia están en al menos cuatro de los cinco países de distribución (Figura 2A); b) un segundo grupo de distribución media, donde las especies están entre dos y cuatro de los cinco países de distribución (Figura 2B); c) finalmente un grupo de distribución restringida, donde las especies son casi exclusivas a un solo país de origen (Figura 2C).

Tabla 1.

Especies del género Cinchona que fueron usadas en este estudio, con los países donde se ha reportado su presencia basada en la revisión más reciente según Aymard (2019). VE=Venezuela, BO=Bolivia, COL=Colombia, EC=Ecuador y PE=Perú.

Identificación de las regiones biogeográficas

Con el fin de detectar las regiones biogeográficas, se calculó el índice de recambio de especies conocido como Sorenson (Tuomisto, 2010). Este índice usa una matriz de disimilitud para todas las posibles combinaciones de pares de grillas, las cuales son agrupadas por un método de agrupación acorde a su similitud taxonómica y distancia geográfica, las cuales se utilizaron para definir y mapear las regiones biogeográficas (González-Orozco et al., 2013; 2014; 2014a; González-Orozco, 2021; Ebach et al., 2015a). La distancia geográfica ser refiere a que, si dos grillas están contiguas y tienen especies comunes, el índice las agrupa como más similares, y si las grillas tienen especies únicas y distantes el índice, las valora como disímiles. Para la agrupación de las regiones se aplicó un método de promedios aritméticos grupales conocido como WPGMA (por sus siglas en inglés) o método de pares grupales ponderado acorde a la media aritmética, el cual crea una clasificación por jerarquías de agrupaciones, creando grupos con mayor similitud de especies.

El método Sorenson se refiere a zonas comunes que comparten especies con respecto a su distancia geográfica. Estas regiones se ilustrarán en un mapa y en un dendrograma de distancias con valores entre cero y uno, donde cero se refiere a mayor disimilitud y uno sugiere alta similitud de especies. De esta manera, se podrán diferenciar los grupos jerárquicos acorde a su similitud de especies.

Descripción y definición de las regiones biogeográficas

Las áreas que fueron identificadas como regiones biogeográficas se describieron siguiendo un sistema jerárquico de nomenclatura de áreas geográficas similar a las que se utilizan en la taxonomía de especies. Este método de jerarquía nomenclatural consiste en tres pasos: 1) La asignación del nombre de la macro región por autores y su época; en este caso, la fecha corresponde a la descripción más antigua de las regiones. Por ejemplo, la “Región de LOJA Caldas & Mutis 1795”, se refiere a que Caldas y Mutis en 1795 hicieron las primeras descripciones de las regiones. 2) Descripción del área por medio de una diagnosis en la cual se establece su extensión geográfica y principales características. 3) Finalmente, una sección de anotaciones en la cual se discuten las diferencias con otras áreas.

En esta clasificación biogeográfica se usaron tres niveles jerárquicos: macro regiones, subregiones y provincias. Las macro regiones consisten en un nivel jerárquico superior asignado con base en los valores altos del dendrograma de disimilitud. Las subregiones se identifican como áreas únicas o combinadas de estas, y generalmente son de menor tamaño que las macro regiones. Finalmente, las provincias, las cuales consisten en áreas con un nivel de interrelación taxonómica más cercano entre ellas, con valores bajos del dendrograma de disimilitud. Las provincias no necesariamente son específicas a un solo sitio, sino que pueden poseer varios subgrupos dentro de la subregión o fuera de ella.

Resultados

Se identifican y proponen tres macro regiones biogeográficas del género Cinchona: región 1, de las chinchonas; región 2, de Loja; y la región 3, del Perú (Figura 3A). Estos nombres de las macro regiones son dedicados a la memoria de los científicos o de las regiones donde se realizaron sus primeros estudios. La región 1 es la más grande porque cubre toda la distribución original de las especies icónicas actualmente conocidas como C. officinalis y C. pubescens, y que históricamente fueron reportadas por F. J. Caldas y Mutis en 1800s (color rojo en Figura 3B). La región 2 representa una zona de transición como lo son las áreas de Loja en el sur de Ecuador y la frontera norte con el Perú (color verde y violeta en Figura 3B). La región 3 es representativa del extremo sur, agrupándose en la región centro-sur del Perú y parte centro-norte de Bolivia (color naranja y amarillo, Figura 3B). Las tres macro regiones fueron subdivididas en cinco subregiones, únicas o agrupadas (sur, norte, centro, norte-sur-centro, centro-sur, Figura 3B) y nueve provincias (Figura 4; Tabla 2).

Figura 3.

Mapa de las macro regiones (Chinchonas, Loja y Perú) (A) y subregiones (Norte, Centro y Sur) (B) biogeográficas de Cinchona L. Regiones clasificadas según los grupos de similitud florística formados por distancias geográficas (valores entre 0-1) e indicados por el dendrograma en forma de árbol (A).

Tabla 2.

Organización jerárquica y lista de las tres macro regiones, cinco tipos de subregiones y nueve provincias biogeográficas del género Cinchona L.

Macro región de las chinchonas- Mutis & Caldas (1783) (Figura 3)

Diagnosis. El nombre de esta región está dedicado a la memoria de Mutis y F. J. Caldas, pioneros en el estudio taxonómico y mapeo geográfico de las chinchonas en el virreinato de la Nueva Granada. La principal característica de esta macro región es que está conformada por especies que tienen distribuciones amplias, ya que cubre desde 10˚N en centro América hasta los 19˚S en Bolivia. Esta macro región tiene cobertura en todas las 9 provincias, y sus grupos geográficos están separados de las otras regiones con valores altos de 0.98 en disimilitud (ver región roja en árbol de dendrograma, Figura 3B).

Anotaciones.F. J. Caldas (1803) en su cartografía de las Quinas, elaboró por primera vez el mapeo biogeográfico de las chinchonas. Mas recientemente, Garmendia (2017) clasificó las regiones del género basados en el nivel de endemismo y grado de distribución, definiendo principalmente tres grupos: especies de distribución amplia, especies endémicas y especies restantes con distribuciones intermedias. Una desventaja de esta clasificación es que es cualitativa y el endemismo no está cuantificado con valores matemáticos. Por su parte, Camp (1949) definió zonas de acuerdo con las elevaciones, como son las de alta montaña, zonas medias y bajas. Andersson (1999) mencionó cuatro áreas de endemismo para Cinchona, las cuales son muy parecidas a las propuestas por Garmendia (2017). A continuación, se describen las tres subregiones que componen las regiones con sus respectivas provincias.

Subregiones incluidas: Norte, Centro y Sur

Subregión Norte (Figura 4A)

Diagnosis. Se extiende desde los 2˚S hasta los 10˚N en la península de la Guajira, Colombia. Incluye la provincia 2. Esta subregión cubre los países de la zona andina de Venezuela y Colombia, con algunas distribuciones en la costa pacífica y la parte montañosa de la región pacífica al noroccidente del Ecuador. Según el resultado de esta región (Figura 4B-D), esta se caracteriza por tener un área de alta riqueza de especies en la zona central de Colombia y una en el norte del Ecuador en sus límites con Colombia.

Anotaciones. Las especies predominantes en esta subregión son nueve de las 21 reportadas: C. antioquiae L, C. barbacoensis H. Karst, C. lancifolia Mutis, C. macrocalyx Pav. ex DC, C. pitayensis (Wedd.) Wedd, C. calisaya Wedd, C. capulí L. Andresson, C officinalis L, C pubescens Vahl.

Esta subregión (Figura 4B) tiene valores de longitud de las ramas del árbol de dendrograma mucho menores (0.44 a 0.63 en disimilitud) en relación con todas las otras regiones, creando un nivel de agrupamiento más bajo, lo cual sugiere diferencias florísticas grandes con respecto al resto de las subregiones. Colombia ocupa gran parte de esta subregión, en la cual la provincia 2 está subdividida en dos grupos que se distribuyen principalmente en las zonas altas de las cordilleras: el primer grupo es el de la Cordillera Occidental-Central-Oriental (ver grillas rojas en Colombia Figura 4A), y el segundo es exclusivo de la Cordillera Oriental (ver grillas azules en Colombia Figura 4A). El primer grupo tiene como especies representativas a C. antioquiae, C. barbacoensis, C. lancifolia, C. macrocalyx, C officinalis y C. pubescens en el grupo de la Cordillera Occidental de los departamentos de Antioquia y Chocó. El área de conexión con la Cordillera Oriental es por medio de las montañas de los departamentos de Caldas, Quindío y Risaralda, y está representada por las especies C. antioquiae, C. asperifolia, C. calisaya, C. macrocalyx, C. officinalis y C. pubescens. Este corredor geográfico conecta la cordillera oriental a través de la parte norte del departamento del Huila, sur de Cundinamarca y el piedemonte central del Meta. El segundo grupo hermano de los dos anteriores es exclusivo de la Cordillera Oriental. Las especies representativas de este subgrupo son: C. lancifolia, C. officinalis, C. pitayensis y C. pubescens. Las especies de este subgrupo son taxones de amplia distribución geográfica en Colombia a lo largo de las zonas altas de la Cordillera Oriental, del piedemonte, y a través de los Andes de Sudamérica.

La provincia 3 representa el grupo más cercano en similitud taxonómica a la provincia 2 (Figura 4B). En este caso se observa que el subgrupo de provincias 3 y 4 son zonas de elevaciones bajas, lo contrario a la provincia 2, la cual se distribuye en las zonas altas de las cordilleras. La provincia 3 (grillas en verde, Figura 4A) está representada por las especies C. antioquiae, C. pitayensis, C. pubescens, C. pyrifolia y C. villosa. Es de anotar que C. antioquiae es endémica de Colombia y C. pyrifolia es endémica de Perú. La especie dominante en esta provincia es C. pubescens, ya que se presenta en todos los países reportados. La provincia 4 (grillas violeta en Figura 4A) es especifica de zonas bajas del litoral pacífico de Colombia y Ecuador, las especies más abundantes son C. barbacoensis, C. lancifolia, C. pitayensis y C. pubescens.

Macro región de Loja- Caldas & Mutis (1795) (Figura 3)

Subregión Centro (Figura 4A)

Diagnosis. Esta región es netamente ecuatoriana y el nombre está dedicado a la zona histórica que contiene las quinas de Loja (Figura 3A), las cuales fueron descritas y mapeadas por F. J. Caldas y Mutis. Esta macro región contiene únicamente la subregión centro (Figura 4), la cual tiene el área de distribución más pequeña en extensión, ya que cubre solo desde 2˚S en el sur de Ecuador hasta los 9.5˚S en el norte del Perú. Se diferencia de las demás subregiones en que se puede considerar como una zona de transición entre el norte y el sur del Ecuador. Esta subregión tiene cobertura de las provincias 3, 4, 6 y 8 (Figura 4B). Igualmente, la zona de Loja en esta subregión tiene un alto endemismo (numeral 4 en Figura 3D), siendo esta el área que coincide con las observaciones de F. J. Caldas (Caldas, 1966) al describir que la quina verdadera de Loja (C. officinalis L.), era una especie altamente restringida a los alrededores de Loja a la altura de los 3˚ 44' S (Fernández-Pérez et al., 2004).

Anotaciones. Hacia los 2˚S, la subregión centro se encuentra separada del grupo norte por la presencia de las barreras geográficas de la depresión Girón-Paute y el Valle del Marañón (Carmen et al., 2009). Igualmente está separada del grupo sur en el centro del Perú por la parte sur de la zona de Amotape-Huancabamba (Quintana et al., 2017). La región de Loja (Tabla 2, Figura 3A) es de mucha importancia histórica ya que F. J. Caldas (Caldas, 1966) y Mutis (Mutis, 1957) realizaron una documentación exhaustiva debido a la presencia de la real expedición botánica, lo cual no sucedió con ninguna de las demás áreas de distribución del género Cinchona. Hemos observado que la mayoría de las colecciones históricas realizadas por J. F. Caldas no coinciden con la localización actual de las especies (Figura 1B). F. J. Caldas identificó cinco regiones geográficas de Cinchona en Ecuador basándose en zonas altitudinales y latitudinales que cubrían desde Loja en el sur de Ecuador a los 4˚S hasta Ibarra, o Quito al norte del Ecuador con latitud 0 (Nieto Olarte, 2006). Cada región de F.J. Caldas tenía detalles de límites máximos y mínimos de elevación y su amplitud del rango al igual que su latitud. De esa forma, Caldas definió y mapeó cinco regiones biogeográficas de las Chinchonas: 1) la región de la Cinchona lanceifolia Mutis. = C. pubescens/C. officinalis L, que cubría desde Loja hasta Cuenca (elev. Max 3.272 m; elev. Min 1.719 m; amplitud elev. 1.553 m). 2) La región de la Cinchona longiflora Mutis, nom. nud. (= Cosmibuena grandiflora Ruiz & Pav.) que era distribuida entre Cuenca y Riobamba (elev. Max 1.746 m; elev. Min 479 m; amplitud elev. 1.345 m). 3) La región de la Cinchona dissimiflora Mutis, nom. nud. (= Ferdinandusa dissimiflora Mutis ex Humboldt) que cubría desde Riobamba hasta Ambato (elev. Max 1.961 m; elev. Min 351 m; amplitud elev. 1.602 m). 4) La región de la Cinchona parviflora Mutis, nom. nud. (= Macrocnemum roseum (Ruiz & Pavon) Wedd.) que cubría desde Ambato hasta Quito (elev. Max 1.811 m; elev. Min 1.156 m; amplitud elev. 440 m). 5) La región de la Cinchona oblongifolia Mutis, nom. nud. (= Ladenbergia oblongifolia Humb. ex Mutis) que cubría desde Quito hasta Ibarra (elev. Max 1.450 m; elev. Min 600 m; amplitud elev. 1000 m).

El grupo del norte del Ecuador aparece relacionado florísticamente al extremo sur de la subregión norte de Ecuador, separándose así dos grandes subgrupos dentro de este territorio, uno del norte y otro del sur, que no están unidos según la disimilitud florística geográfica y los separa la depresión geográfica de Girón-Paute. El subgrupo del sur de Ecuador tiene semejanzas con las zonas de las regiones de las quinas de Loja que Caldas mapeó en su cartografía de Ecuador. Igualmente, en términos de elevaciones observamos similitudes con la clasificación histórica de Caldas, ya que había especies de distribución en alta montaña, superiores a 1.900 m, y otros de zonas medias por debajo de 1.800 metros, como lo hemos identificado en la regionalización actual. Este subgrupo contiene las especies C. fruticosa L. Andersson, C. lucumifolia Pav. ex Lindl, C. macrocalyx Pav. ex DC, C. mutisi Lamb, C. parabolica Pav, C. scrobiculata Bonpl, C. villosa Pav. ex Lindl. Este subgrupo del sur se subdivide en cuatro agrupaciones de especies: dos de las zonas altas con las especies C. fruticosa, C. parabolica, C scrobiculata, C. villosa, C. macrocalyx y C. mutisii. Y otras dos de las zonas medias y bajas con las especies C. lucumifolia, C mutisii y C fruticosa. El subgrupo del norte de Ecuador tiene las especies C. capulí, C. macrocalyx, C. pubescens, C officinalis, C. barbacoensis, C. lancifolia y C. pitayensis. En algunos casos, se observó que se comparten dos especies entre los grupos norte y sur. Sin embargo, estos grupos tienen especies únicas de zonas altas y bajas, lo que hace la diferenciación biogeográfica.

Macro región de Perú- Ruiz & Pavón (1777) (Figura 3)

Subregión Sur (Figura 4A)

Diagnosis. Esta subregión hace referencia a la contribución hecha por los botánicos Hipólito Ruiz y José Pavón en la exploración de las quinas de Perú y parte de Bolivia durante la expedición botánica al virreinato del Perú (Ruiz, 1792). Se inicia desde 9.5˚S en la parte central del Perú hasta 19˚S en el extremo meridional de las distribuciones en la parte central andina de Bolivia, región que representa el extremo de las distribuciones, lo cual incluye las provincias 1, 3, 5, 7, 8 y 9 (Figura 4B).

Anotaciones. Esta subregión se sitúa en los 9.5˚S y se encuentra separada de la subregión centro por la presencia de la barrera geográfica sur de la zona de Amotape-Huancabamba. De igual manera se presenta la barrera del Valle de Apunimac, la cual aísla la parte norte de la subregión sur. Esta subregión tiene dos grupos geográficos distintivos, el del norte y el del sur. Aparte de la presencia de especies dominantes como son C. officinalis, C. calisaya y C. pubescens, esta subregión se diferencia de las demás por tener la riqueza y los niveles de endemismo más altos de toda la distribución del género. En esta región se reportaron 14 especies de las 21 presentes en todas las regiones: C. calisaya, C capulí, C. fruticosa, C. glandulifera, C. hirsuta, C. macrocalyx, C. micranthaRuiz & Pav, C. mutisii, C. nítida, C. parabolica, C. pitayensis, C. pyrifolia, C. scrobiculata y C. villosa. Solo tres de ellas son endémicas de Perú, particularmente se ubican en la provincia 5 de la subregión centro-sur en Perú, pues es la que tiene 95% de las especies mencionadas (Figura 4B). Basados en la literatura, los diferentes autores sugieren que esta subregión es la principal área de diversificación de Cinchona ya que es la única zona donde hay alto grado de endemismo y riqueza de especies. En esta subregión y en una parte de la central se observan las provincias 5, 7 y 8, separadas por varias barreras biogeográficas como son el Valle de Apurimac en la cordillera central del Perú (Hazzi et al., 2018), y la parte sur de la zona Amotape-Huancabamba (Weigend, 2002). En la zona central andina de Bolivia no se observan quiebres geográficos mayores, quizás debido a la presencia de especies con mayor grado de similitud taxonómica. En conclusión, esta subregión de las chinchonas puede ser considerada como el área histórica con mayor grado de endemismo y riqueza de especies que Andersson (1999) mencionó, diciendo que la parte sur de los Andes es el principal centro de diversidad del género Cinchona.

Áreas combinadas de subregiones incluidas: Norte-Sur-Centro y Centro-Sur

Subregiones Norte-Sur-Centro (Figura 4B)

Diagnosis y anotaciones. Esta subregión se extiende desde los 10˚N en centro América hasta los 19˚S en el sur de Bolivia. Gran área transnacional de distribución del género Cinchona con representación de las especies de amplia distribución geográfica C. officinalis y C. pubescens observadas en la provincia 3. Esta subregión incluye la provincia 4, la cual se distribuye en los litorales pacíficos de Colombia y Ecuador. Las especies predominantes en la provincia 4 son: C. barbacoensis, C. lancifolia y C. pitayensis. De otra forma, el grupo de la provincia 3 tiene las especies C. antioquiae, C. pitayensis, C. pubescens, C. pyrifolia, C. villosa. En conclusión, esta área podría ser considerada como una combinación de subregiones mas no como un área independiente.

Subregiones Centro-Sur (Figura 4B)

Diagnosis y anotaciones. Esta subregión se extiende desde los 2˚S en el centro del Ecuador hasta los 19˚S en el sur de Bolivia. Se caracteriza por tener complejos de especies que se distribuyen a lo largo de muchos países. Curiosamente, al observar la posición de este grupo en el árbol del dendrograma (Figura 4B), esta región muestra las ramas más profundas con valores altos de disimilitud taxonómica entre 0,7 y 0,99. La lista de especies para esta subregión se halla en las anotaciones de la subregión sur.

Figura 4.

Mapa de las subregiones (A) y su correspondiente árbol de dendrograma indicando las nueve provincias (B) del género Cinchona.

Discusión

Para potencializar el uso, cuidado y aprovechamiento de estas especies es necesario definir y describir sus regiones geográficas. El presente trabajo reconoce todas las clasificaciones geográficas de las especies de Cinchona que presidieron este estudio, sin embargo, la principal diferencia es que las regiones biogeográficas se definieron por primera vez bajo un esquema de análisis automatizado usando un índice de disimilitud taxonómica y distancia geográfica, a diferencia de las anteriores clasificaciones que han sido definidas acorde a la riqueza, el endemismo de especies o a los rangos de elevaciones. En general, observamos muchas similitudes de los resultados aquí propuestos con los trabajos previos. Las regiones identificadas para Ecuador en este trabajo coinciden con las regiones identificadas por F. J Caldas en su clasificación de las regiones de las quinas. Específicamente, observamos que en Ecuador hay cinco provincias, cada una con un patrón marcado de sur y norte tal como lo clasificó F. J. Caldas en 1800. Las regiones de Perú y Bolivia identificadas por Andersson (1999) y Garmendia (2017) también son similares a las mencionadas en este artículo.

La regionalización biogeográfica propuesta en este estudio es una contribución inicial hacia el establecimiento de estrategias de uso y conservación. Los métodos aplicados a las chinchonas ya han sido probados con anterioridad en Colombia y otros continentes, por ejemplo, González-Orozco (2021) identificó seis provincias y sus respectivas regiones biogeográficas de Colombia. Comparando las regiones de las chinchonas en Colombia aquí propuestas con respecto a las de la flora de Colombia, encontramos que las regiones del género Cinchona hacen parte principalmente de las regiones biogeográficas andina, Magdalena y Choco-Darién. Esto indica que el grupo de las chinchonas no solo es de origen andino, sino que también ha colonizado regiones de condiciones más de trópico bajo, por ejemplo, se observó que hay un grupo de similitudes florísticas que solo se presenta en la Cordillera Oriental desde el norte hasta el sur del país. Por otro lado, hay un grupo de la Cordillera Occidental que subdivide su distribución con grupos disimilares en el norte, centro y sur de la cordillera hacia la costa del Pacifico en Nariño. El último grupo es especifico a la transición entre la región andina y la región húmeda del Magdalena.

Con respecto a otros estudios históricos de las quinas, Sandoval y Echandía (1986) realizaron una clasificación geográfica de regiones acorde a las áreas de mayor auge quinero en Colombia en 1780. Como resultado, tres áreas de importancia fueron seleccionadas: Cundinamarca, Cauca y Tolima. Estas regiones son reconocidas como importantes en la nueva regionalización, pero se diferencian de la actual porque agrupan a Tolima y Cundinamarca como áreas similares, y en el caso del Cauca, se denota su independencia de taxones en ambos estudios. Adicionalmente a estas, el presente estudio detectó tres regiones de las chinchonas en Colombia, cada una con sus delimitaciones geográficas únicas.

Según Garmendia (1999), a nivel de especies de Cinchona Colombia presenta los mejores prospectos en cuanto a la cantidad de alcaloides y más de 300 compuestos adicionales, entre ellos los iridoides, los cuales se concentran en la corteza de C. lancifolia y C. pitayensis provenientes de Popayán-Cauca u otras localidades cercanas. También las especies C. oblongifolia y C. pubescens presentan buen potencial farmacéutico en Colombia. Estas especies son únicas a la subregión norte y ocupan cuatro provincias al interior de Colombia. Gracias a estos avances, dichas especies tienen ahora sus límites bien definidos, lo cual ayudaría a planear un manejo más adecuado, asegurando que las poblaciones queden en áreas de sus mismas condiciones ambientales.

Conclusiones

La principal conclusión de esta investigación es que se realizó por primera vez la descripción formal de las regiones biogeográficas del género Cinchona aplicando el concepto de recambio de especies. De esta forma se identificaron, describieron y propusieron tres macro regiones, cinco subregiones y nueve provincias para toda el área de distribución del género Cinchona.

La región de mayor extensión comparte especies desde el norte de Colombia hasta el sur de Bolivia. A un nivel de subregiones, se observó un patrón latitudinal con una subregión al norte de los Andes, otra en los andes centrales y la más austral de la distribución andina.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA) por proveer su apoyo financiero. Este trabajo está dedicado a la memoria del cartógrafo y astrónomo payanés Francisco José de Caldas (1768-1816) quien realizó el primer trabajo sobre las regiones biogeográficas de las quinas.

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