Los maníes conocidos en China como (nueces de longevidad, carne vegetal, carne vegetariana y leche verde), es un alimento saludable reconocido mundialmente (Wang, 2016). Es el cuarto cultivo oleaginoso más grande del mundo y la tercera fuente principal de proteína (Jamdar et al, 2010). El grano de maní es nutritivo, contiene 38.0-60.0 % de grasa, 24.0-36.0 % de proteína, 10.0-23.0 % de carbohidratos, aproximadamente 3.0 % de minerales, así como componentes bioactivos, como vitaminas, polifenoles, fitoesteroles, policarbohidratos activos, fosfolípidos, y fibra dietética. El nutricionista clasifica el maní como un cultivo de grado A+, para un maní entero, la cáscara representa aproximadamente el 28.0-32.0 % y el núcleo representa aproximadamente el 68.0-72.0 % del maní, en el grano de maní, la piel del grano representa el 3.0-3.6 %, el cotiledón representa el 62.1-64.5 % y el germen representa el 2.9-3.9 % (Wang, 2016). Los principales nutrientes en el grano de maní incluyen proteínas, grasas, carbohidratos, vitaminas y minerales. El contenido de proteína es secundario a la soya en comparación con los otros cultivos principales que producen aceite y es más alto que el sésamo y la colza (Tabla 1) (Wang, 2016).

Tabla 1
Componentes químicos de maní y semillas de otros cultivos oleaginosos (%)

El grano de maní generalmente contiene 44-54 % de grasa en comparación con otros cultivos oleaginosos, el contenido de grasa del maní es secundario al del sésamo y más alto que la colza, la soya y la semilla de algodón (Wang, 2016). El valor nutricional de la proteína de maní muestra que el valor biológico de la proteína de maní es 59, la utilización neta de proteínas es 51 y la digestibilidad pura alcanza el 90 %, sin embargo, el valor nutricional de la proteína de maní en polvo se asemeja a la proteína animal y el contenido de proteína es 2.7 veces mayor que el de la carne de res, 3.3 veces mayor que el de la carne magra, 3.8 veces que el de huevo y 16.7 veces que el de la leche (Tabla 2) (Wang, 2016).

Tabla 2
Datos nutricionales del polvo de proteína de maní, carne, huevo y otros alimentos

El maní tiene componentes estructurales de carbohidratos (Badui, 2006) complejos, como los monocarbohidratos, oligocarbohidratos y policarbohidratos, donde los policarbohidratos se dividen en homopolicarbohidratos y heteropolicarbohidratos según la diferencia en la composición. Los maníes, son ricos en vitaminas, incluyendo niacina, vitamina E (VE), vitamina B₁, vitamina B₂, vitamina B₆, ácido pantoténico y ácido fólico. Entre ellos, el contenido de niacina, VE y ácido pantoténico es relativamente alto, representando más del 85 % del contenido total de vitaminas, seguido de las vitaminas B₁, B₂ y B₆; el contenido de los tres es de 0.1-1.0 mg 100g^-1, que representan aproximadamente el 10 % de la cantidad total de vitaminas. El maní tiene un contenido relativamente bajo de vitamina K, ácido fólico y biotina, inferior a 0.1 mg 100g^-1, lo que representa menos del 5 % del contenido total de vitaminas. Además, de contener proteínas, grasas y carbohidratos ricos, el maní también contiene minerales, saponinas, resveratrol, proantocianidinas, flavonoides y otros componentes bioactivos. El contenido mineral en el grano de maní es solo del 2 al 3 %. Aunque, desde la perspectiva nutricional, el maní es rico en zinc, potasio, fósforo y magnesio, tiene un contenido más bajo de calcio, yodo, hierro y otros iones metálicos son los componentes o activadores de muchas metaloenzimas. Los factores antinutricionales en el maní incluyen principalmente inhibidor de tripsina, aglutinina, fitato, tanino condensado y α-amilasa (Masis, Vega y Sánchez, 2013; Wang, 2016). Otro estudio indica que el el fruto (semilla), parte comestible contiene hasta el 32 % de proteína y aceite un 56 % (Torres et al., 2014). Es una fuente muy importante de vitamina K, fibras, minerales, como también tiamina y niacina en comparación con los cereales (Al-Khayri, Jain y Johnson, 2019). Las sustancias del maní son importantes para la alimentación y nutrición humana.

El maní es importante en la agricultura, alimentación humana, animal, industria farmacéutica y otros (Masis, Vega y Sánchez, 2013; Vollmann y Rajcan, 2009). Es una valiosa cosecha de semillas para la seguridad alimentaria y nutricion humana (Hasan, et al., 2012). Tercera fuente de harina de proteína vegetal (Lusas, 1979; Viquez, Konan y Dodo, 2003). A nivel mundial, el consumo per cápita por ejemplo en China es de 10.54 kg por habitante; Indonesia 6.23 kg por habitante; India 3.96 kg por habitante, Canadá 3.71 kg por habitante (Etchevehere, et al, 2018). Las semillas se usan enteras o procesadas, por ejemplo, para producir mantequilla y aceite (Torres et al., 2014). Tradicionalmente se ha utilizado como fuente de aceite comestible desde fines del siglo XIX (Singh, y Singh, 1991), asimismo es de consumo directo hasta fines de los años ‘70. Ahora, se reemplazó las variedades oleaginosas tradicionales del tipo Español y Valencia por variedades del tipo Runner, aptas para exportación como maní para confitería, también llamado internacionalmente Hand Picked and Selected (HPS) traducido al español como elegido y seleccionado a mano (Nadathur, Wanasundara y Scanlin, 2017).

Los subproductos del maní contienen compuestos funcionales como proteínas, fibras, polifenoles, antioxidantes, vitaminas y minerales que se pueden agregar como ingredientes funcionales en muchos alimentos procesados. Algunos métodos de procesamiento, como tostar y hervir han mostrado un aumento en la concentración de estos compuestos bioactivos y sus beneficios para la salud (Arya, Salve y Chauhan, 2016). El maní tiene muchos productos de valor agregado que se han desarrollado con una serie de aplicaciones en panadería, confitería y el mercado general de consumo. Entre los mas importantes están la harina de mani, aceite de mani, aceite de maní refinado, aceite de maní gastrónomo (gourmet), 100 % de aceite de maní, maníes tostados, mantequilla de maní (Akhtar et al., 2014). Los maníes se usan también para hacer cerveza y bebidas no alcohólicas, el aceite también se transforma en jabón (Montero-Torres et al., 2020).

Aproximadamente 42.63 millones de toneladas (t) de maní se recolectan por año y contribuyen con más de 3.50 millones de t a la reserva de proteínas del mundo para uso en alimentos y forrajes (Lusas, 1979). Una cosecha anual de proteínas en todo el mundo alcanza casi 4.50 millones de t de maní (Singh y Singh, 1991). Consumido crudo, tostado, cocido y como aceite de cocina. En la ganaderia prensado, en semilla, como forraje en verde y paja. En la industria, la cáscara o vaina como combustible y carbón activado (Sánchez, Bravo y Soriano, 2014). En la medicina se usa el resveratrol que contiene sus semillas, raíces, hojas y cáscaras; sustancia benéfica para la salud en el control del envejecimiento, enfermedades cardiovasculares, cáncer y la aterosclerosis (Hasan, et al., 2012). En Bolivia la demanda de maní crudo con cáscara creció hasta alcanzar los 1.04 kilogramos per cápita en 2014. El maní tostado en vaina es más demandado aun en la última década. En 2002 el consumo era de 1.53 1.53 kilogramos por año por persona a 1.80 kilogramos por año por persona en 2014 (PIEB, 2020). El maní agroecológico es insumo de cremas anti-arrugas, mantequilla de maní, turrón de maní, chocolate, aperetivos (snacks), harina de maní (sopas y otros platos de cocina), ají de maní (Llajua o salsa picante), maní en cápsulas (crudo) (Coca, 2019; PIEB, 2020; Pérez y García, 2015).

El maní en la industria de alimentos es la cuarta fuente más importante del mundo de aceite vegetal comestible (Viquez, Konan y Dodo, 2003). Es una de las legumbres más utilizadas debido a su nutrición y sabor, y ocupa un rango de cultivo de semillas oleaginosas relevante. Ha sido reconocido como un alimento funcional debido a su papel en un efecto promotor de la salud. El aceite de las semillas de maní contiene un ácido graso (Tabla 3) balanceado y antioxidante, antagónico a sustancias nocivas como los radicales libres. Por los cual es importante conocer las propiedades fitoquímicas y funcionales del aceite de maní. Debido a sus propiedades organolépticas únicas asociadas con sus propiedades cardioprotectoras y antiinflamatorias, el aceite de maní es parte importante en el mercado internacional de aceites comestibles (Akhtar et al., 2014).

Tabla 3
Composición de ácidos grasos del aceite de maní (%)

Los valores de yodo observados en las muestras de aceite variaron de 88.6-105.4, en Argentina sobre aceite de maní obtuvieron valores de 101-108 para maníes rojos cultivados en diferentes localidades; en Perú reportaron valores de 98-117 para diferentes cultivares; En Estados Unidos encontraron valores de yodo de 84.1- 100.3 en 108 líneas de una colección de germoplasma. Los valores de saponificación fluctuaron de 142.5-181.8. Estos resultados fueron muy desiguales, pero los valores reportados en otros trabajos también fueron muy variables; aunque también obtuvieron valores de 190 y 166 para los cultivares COM y NC-7, respectivamente; en Pakistan reportaron valores de 226.4-242.5 para diferentes variedades cultivadas de zonas áridas; en Nigeria informaron valores entre 112 y 140 para los aceites de maní (Anyasor et al., 2009; Özcan y Seven, 2003; Shad et al., 2012). El valor de saponificación está relacionado con el peso molecular medio o longitud de cadena de todos los ácidos grasos presentes; por tanto, depende de las diferentes composiciones de ácidos grasos de los diversos cultivares. Con respecto a los porcentajes de acidez, los valores obtenidos en este estudio (1.1-2.5 %) fueron altos en relación a los permitidos para los aceites refinados pero similares a los encontrados para el aceite crudo de semillas de maní en otros estudios (Mora-Escobedo et al., 2014). En el caso de Colombia el valor de producción de los bienes finales de la cadena de productos oleaginosos, grasas y aceites, durante el 2001-2014 la producción pasó de 2.8 billones USD a 4.4 billones USD con un valor promedio de 3.8 billones USD lo que implica una tasa de crecimiento promedio anual de 4.2 % y una participación promedio de 2.2 % del total de la producción manufacturera (Nieto y Calderón, 2018). Los acidos grasos cumplen funciones importantes en la salud humana.

Actualmente, las alergias alimentarias se han convertido en un problema de salud importante para la Organización Mundial de la Salud (OMS) y la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) (Akhtar et al., 2014). A parte de sus excelentes características nutricionales, el maní, puede causar alergia, debido a la alergia Ig E mediada a maní, enfermedad que afecta aproximadamente al 1 % de los niños menores de 5 años en los últimos 15 años, se ha diagnosticado a un número cada vez mayor de niños con la alergia (Sampson, 2002a, 2004b; Sicherer y Sampson, 2006; Lee y Burks, 2006; Grundy et al., 2002). La alergia alimentaria en general afecta del 6 al 8% de los niños menores de 4 años y aproximadamente al 4 % de la población de EE.UU. mayor de 10 años. Si bien cualquier alimento puede causar una reacción alérgica, algunos si causan la mayoría de las reacciones alérgicas. Tanto en niños como en adultos, el maní, las nueces de árbol, el pescado y el marisco son alérgenos comunes. Los niños también suelen reaccionar a la leche, huevos, trigo y soya. La alergia alimentaria es la principal causa de anafilaxia tratada en los servicios de urgencias de los hospitales de Europa Occidental y EE.UU. En los EE.UU., la alergia alimentaria representa alrededor de 30 000 reacciones anafilácticas, 2 000 ingresos hospitalarios y 200 muertes cada año. La estrategia de tratamiento para la mayoría de las enfermedades alérgicas se basa en evitar el alérgeno, la terapia farmacológica si es necesario y el alérgeno de inmunoterapia específica. Para la alergia al maní, la inmunoterapia aún no está disponible (Burks, 2008).

El maní es uno de los alimentos más alergénicos que contiene múltiples proteínas almacenadas en semillas identificadas como alérgenos (Viquez et al, 2003). Comúnmente se relaciona con frutos secos y a pesar de ser taxonómicamente de familias diferentes, hasta el 50 % de los pacientes con alergia a maní presentan sensibilización a frutos secos. Se han descrito 9 alérgenos de maní, Ara h1 a Ara h9. Los alérgenos mayores del maní son Ara h1 y Ara h2 (proteínas de almacenamiento de semillas), mientras que Ara h3, 4, 5, 6 y 7 son alérgenos minoritarios en la mayoría de las poblaciones estudiadas (Peralta et al., 2016). Ara h5 pertenece a la familia de las profilinas, Ara h8 a los homólogos de Bet v1 y Ara h9 a las proteínas de transferencia lipídica (LTPs) en español proteínas transportadoras de lípidos, siendo los 3 panalérgenos (Burks, 2008). Los panalérgenos vegetales son proteínas ampliamente extendidas en el reino vegetal, implicadas en funciones biológicas fundamentales de las plantas, con secuencias y estructuras altamente conservadas, por lo que son capaces de inducir fenómenos de reactividad cruzada (Peralta et al, 2016). Por consiguiente, algunas poblaciones podrían ser afectados por alergias del maní.

La superficie cultivada de maní a nivel mundial es de 247 000 km², equivalente al 1 % de las superficies agrícolas cultivadas (Leff, Ramankutty y Foley, 2004). La producción mundial de maní se encuentra liderada por China con el 40 %, le siguen: India (16 %), Nigeria (7 %), Estados Unidos (6 %), Sudan (3 %), Myanmar (3 %), Argentina (3 %), Indonesia (3 %) y Senegal (3 %) (Etchevehere, et al, 2018; Espinoza et al., 2016). Sin embargo, el maní está ampliamente plantado en el mundo, en Asia, Europa, África, América y Oceanía, etc (Wang, 2016). Según las estadísticas de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, 2020), la superficie de maní fue de 24 709 500 ha y el rendimiento fue de 41 185 900 t en 2012. Los cinco principales países en términos de superficie de maní son India, China, Nigeria, Sudán y Myanmar, y los cinco principales países en términos de rendimiento de maní son China, India, Nigeria, Estados Unidos y Myanmar (Wang, 2016). Es una Leguminosa de relevancia económica por el aceite vegetal, proteínas, minerales y vitaminas (Krishna et al., 2015).

Figura 3
Principales exportadores de maní (Etchevehere, 2018)

Figura 4
Evolución de la producción de maní en Bolivia (IBCE, 2020; Candía, 2017)

En Bolivia entre 2006 y 2019, las exportaciones de maní acumularon más de “95 millones de dólares”, siendo equivalentes a 95 mil toneladas, por una parte y por otra los valores de las ventas externas de maní crecieron más de 5 veces en 14 años, en el año 2019, los mayores compradores de maní fueron Perú con el 74 % del valor total exportado, Ecuador (8 %) y Rusia (7 %). Durante el 2019, la principal vía de salida para las exportaciones de maní fue Desaguadero (IBCE, 2020).

Las aflatoxinas son toxinas dañinas de origen natural producidas por los hongos Aspergillus flavus y Aspergillus parasiticus. La contaminación por aflatoxinas es alta en África, se ha detectado en cereales como el maíz, el maní, el mijo y el sorgo, así como en productos de origen animal como la carne, los huevos, las aves y la leche. Los seres humanos y los animales están expuestos a las aflatoxinas a través del consumo de alimentos y piensos contaminados. La exposición a niveles muy altos de aflatoxina produce efectos agudos para la salud como la aflatoxicosis, que puede causar la muerte en casos graves. La exposición crónica a niveles bajos de aflatoxinas a lo largo del tiempo puede provocar problemas de salud como supresión inmunológica, retraso en la recuperación del kwashiorkor (Trowel, 1954), deterioro de la función hepática, cáncer de hígado y reducción de la tasa de crecimiento o retraso del crecimiento. La contaminación por aflatoxinas de los productos alimenticios por ejemplo en Ghana plantea serias preocupaciones económicas y representa pérdidas de alrededor de 319 000 (t) o el 18 % de la producción (Omari et al., 2020). Los (Aspergillus sp.) están presentes en la mayoría de los suelos donde se cultiva maní. La contaminación de los granos con aflatoxina produce disminución de la calidad y consecuentemente de su valor económico (Pedelini y Monetti, 2018).

Figura 5
Manejo de maní antes y después de la cosecha para minimizar la contaminación por aflatoxinas (Torres et al., 2014)

En la produccioin mundial uno de los principales problemas en la producción de maní es la contaminación con Aspergillus sección Flavi y aflatoxinas, siendo estas micotoxinas de gran preocupación debido a sus efectos toxicológicos en humanos y animales. Sin embargo, los esfuerzos de investigación en prevención y manejo de la contaminación por aflatoxinas en el maní proporcionaron una base para el desarrollo de buenas prácticas agrícolas (GAP) y buenas prácticas de manejo (GMP) en la cadena de producción (Figura 7). Aunque hay aun puntos débiles por investigar como por ejemplo sobre la resistencia genética del maní a la sección Aspergillus, el biocontrol, el impacto de aflatoxinas en las cadenas alimentarias, la oznonización y sistemas predictivos disponibles (Torres et al., 2014).

La secuenciación del genoma permite investigar la arquitectura genética del maní. Contar con el catálogo de los genes en su contexto cromosómico tiene un enorme potencial para el desarrollo de proyectos de mejoramiento genético que permitan, por ejemplo, obtener variedades tolerantes a distintas enfermedades, a la sequía o con mejor proporción de ácidos grasos (Bertioli et al., 2019). Según estadísticas la cantidad total de recolección de germoplasma de maní en el mundo ha excedido las 40 000 porciones, las instituciones y países que están en posesión son: el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para Trópicos Semiaridos (15 342 porciones), Estados Unidos (8 719 porciones), China (7 490 porciones, la provincia de Taiwán excluida temporalmente), Argentina (2 200 porciones), Indonesia (1 730 porciones), Brasil (1 300 porciones), Senegal (900 porciones), Uganda (900 porciones) y Filipinas (753 porciones) (Wang, 2016). El valle de Huarmey peruano, posee la mayor parte de registro antiguo de A. hypogaea L. de aproximadamente 3 500 a 4 500 años atrás. Los pueblos antiguos del noroeste de Perú usaban vainas de maní, lo que revelaba la evidencia del cultivo de maní junto con algunas especies silvestres de Arachis. Los restos macrobotánicos fechados por radiocarbono de hace aproximadamente 7 840 años parecen tener semejanza morfológica con una especie salvaje de Arachis (Al-Khayri, Jain y Johnson, 2019). La baja diversidad genética en el conjunto genético cultivado y las diferencias de ploidía entre diferentes grupos de genes han sido los 2 factores limitantes que dificultan el uso de métodos de mejoramiento molecular para el maní; por otra parte, los avances en genómica han elevado el estado de los maníes pobres en recursos a rico en genómica (Varshney, Pandey y Puppala, 2017). Asimismo, la escasez de marcadores polimórficos de ADN que se encuentran en este cultivo retrasó la obtención del genoma del mani. Aunque aún se demanda el mapeo genético, la selección asistida por marcadores y el descubrimiento de genes desarrollando marcadores microsatellite (He et al, 2003). La naturaleza alotetraploide del genoma del maní requiere de ensamblaje con líneas endogámicas recombinantes y tecnologías de secuenciación emergentes para unir el conjunto (Guo et al., 2013). Las técnicas de secuenciación de ADN de segunda generación (NGS) facilitan la mejora de nuevos recursos genómicos del género Arachis cuando se estudian genotipos o nuevas regiones del genoma aplicando genotipos de alto rendimiento o el descubrimiento de (SNP) (Pachauri et al., 2018).

Utilizando doble hibridación genómica in situ (GISH) se probaron 7 especies diploides salvajes (2n=20), que albergan el genoma A o B de todas las combinaciones de sondas de ADN genómico ensayadas, A. duranensis (genoma A) y A. ipaensis (genoma B); respalda firmemente la hipótesis de que A. monticola es el antecesor salvaje inmediato de A. hypogaea (Seijo et al., 2007). Por consiguiente, es una especie tetraploide (2n=4x=40) que se considera que es de origen alopoliploide, sus parientes más cercanos son las especies anuales y perennes diploides (2n=2x=20) incluidas en la secta Arachis. La técnica de (AFLP), determina las relaciones intra e interespecíficas de accesiones y especies, admite clasificaciones taxonómicas anteriores y designaciones de genomas. Según las distancias genéticas y el análisis de conglomerados, las accesiones del genoma-A KG 30029 (Arachis helodes) y KSSc 36009 (Arachis simpsonii) y el acceso del genoma-B KGBSPSc 30076 (A. ipaensis) fueron los más estrechamente relacionadas tanto con A. hypogaea como con A. monticola, hallazgo que sugiere su participación en la evolución de las especies de maníes tetraploides (Milla, Isleib y Stalker, 2005).

La combinación de A. duranensis y A. ipaënsis reconstituyó más estrechamente el haplotipo marcador de A. hypogaea, pero las diferencias permiten otros progenitores o reordenamientos genéticos después de la poliploidización, entonces, de 2 a 30 alelos por locus presentes demuestran la variación de las especies silvestres de Arachis, base genética expandible (Burow et al., 2009). En otro ejemplo se evaluó con 21 cebadores aleatorios y 29 (SSR) la variación genética y las interrelaciones entre subespecies y variedades botánicas de maní A. hypogaea y sus relaciones filogenéticas entre maní cultivado y especies silvestres del género Arachis, cuyos cebadores aleatorios como los de (SSR) revelaron un 42.7 % y 54.4 % de polimorfismo, respectivamente, entre 220 y 124 loci genéticos amplificados de 13 accesiones (Raina et al., 2001). En otro caso de 70 genotipos seleccionados de (A. hypogaea L.), solo 7 (14.6 %) produjeron productos de amplificación polimórficos. La detección del polimorfismo del ADN en el maní cultivado abre la posibilidad de desarrollar su mapa molecular mediante una selección de genotipos (Subramanian et al., 2000). Sin embargo, en el mani cultivado, existe poca variación a nivel del ácido nucleico. Los marcadores (SSR) identificados fueron más efectivos para detectar la variación molecular (Hopkins et al., 1999).

Continuando, se ha desarrollado un mapa de vinculación (RFLP) del maní donde revelán polimorfismos entre los padres de nuestra población cartográfica. De los 132 marcadores analizados para la segregación, 117 se distribuyen entre 11 grupos de enlace, cubriendo una distancia total del mapa de aproximadamente 1 063 cM (Halward, Stalker y Kochert, 1993). La variabilidad de (RFLP) en 8 cultivares de maní de EE.UU., representan los 4 tipos de mercado (Virginia, runner, ssp. hypogaea var. hypogaea; Spanish, ssp. fastigiata var. vulgaris; Valencia, ssp. fastigiata var. fastigiate) (Figura 6) y en 14 accesiones de especies de A. silvestres. Los patrones (RFLP) de los alotetraploides eran más complejos que los diploides, distinguiendose así los 2 genomas constituyentes, sobre la base del intercambio de bandas (RFLP), A. ipaensis, A. duranensis y A. spegazzinii, estan más estrechamente relacionadas con las especies progenitoras diploides de los alotetraploides (Kochert et al., 1991).

Figura 6
Tipos de maní (Ayón, 2010)

El plasma germinal de maní se compone de las especies alotetraploides cultivadas (A. hypogaea L.) y una gran cantidad de especies silvestres, que son casi todas diploides. En todos los casos, se encontró un nivel muy bajo de variabilidad, mientras que hubo una variabilidad abundante entre las especies diploides silvestres (Halward et al., 1991). Concretamente, el maní es un alotetraploide con subgenomas estrechamente relacionados de un tamaño total de 2.7 Gb. Una identidad de ADN del genoma de A. ipaensis y el subgenoma B del maní cultivado y la evidencia biogeográfica concluye que A. ipaensis es descendiente directo de la misma población que contribuyó el subgenoma B (Figura 7) (Bertioli et al., 2016).

Figura 7
Diagrama de circos que representa las relaciones de pseudomoléculas cromosomicas de A. duranensis y A. ipaensis. El color azul representa la densidad de los genes, y el color marrón representa la densidad de los elementos Ty3-gypsy y los retrotransposones LTR no autónomos. La escala de las barras grises está en megabases (Bertioli et al., 2016)

También, se encontraron niveles muy bajos de variabilidad de polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP) entre los alotetraploides, que incluyeron los cultivares de EE.UU. y Arachis monticola. Sin embargo, las especies silvestres diploides mostraron mayor diversidad (Kochert et al., 1991). Estudios genéticos encuentran la variabilidad y polimosfismos del maní y sus ancestros diploides.