INTRODUCCIÓN

La entomología forense es la ciencia que analiza el uso de artrópodos como evidencia en investigaciones legales de muertes (Amendt et al. 2010). Su utilidad se basada en el hecho que los artrópodos colonizan cadáveres frescos rápidamente, utilizándolos como recurso alimenticio en forma secuencial haciendo que la descomposición cadavérica sea un proceso predecible (Byrd & Castner, 2001).

El conocimiento de la descomposición de la fauna necrófaga es la base de la entomología forense, el cual contribuye a la comprensión de la distribución temporal y el comportamiento de las especies que son activas en la descomposición de un cadáver humano o de un animal (Catts & Haskell, 1990; Byrd & Catner, 2001).

Las especies de insectos involucradas, permite conocer la fase de arribo cada una de ellas, el tiempo que usan el cadáver, y como lo hacen el

tiempo que permanecen en este. Además, permite esclarecer los posibles causas o circunstancias de la muerte o establecer si un cadáver ha sido traslado de uno sitio a otro (Byrd & Castner, 2001). La secuencia del arribo de los insectos depende tanto de las condiciones ambientales, como de la composición de la fauna local (Catts & Goff, 1992).

Entre los insectos que constituyen una porción importante de la fauna cadavérica se encuentran las moscas de la familia Calliphoridae. Las cuales tienden a ser las primeras en colonizar y utilizar un cadáver y participar activamente en el proceso de descomposición (Wolff et al. 2001).

Algunos estudios forenses realizados en Panamá incluyen los Bermúdez (2007), quien reportó 26 especies de Calliphoridae. Garcés et al. (2004) estudió la fauna asociada a cadáveres de cerdos domésticos en el Puerto de Vacamonte. Buitrago et al. (2012), reportó la diversidad de Calliphoridae, empleando vísceras de pescados. Garcés & Rosas (2016), compararon las poblaciones de moscas necrófagas en la provincia de Panamá y en Chiriquí empleando hígados humanos en estado enfisematoso. Garcés & Molinar (2020), estudiaron las Calliphoridae asociadas a tres cebos de cerdos domésticos. Garcés et al. (2021) compararon la atracción de las principales especies necrófagas en diversos hígados humanos en diversos expuestos estados de descomposición.

Los objetivos del estudio fueron: 1) Comparar la sucesión de las principales especies de Calliphoridae que son atraídas a los tejidos de cerdo doméstico (hígado y corazón), en intervalos de 12, 24, 48, 72 y 96 horas de exposición y, 2) comparar las especies que están presentes en un área boscosa y en un área intervenida del Parque Nacional Soberanía (PNS).

MÉTODOS Y MATERIALES

Área de estudio

El estudio se realizó en los predios boscosos del PNS (9° 04′ 27″ N y 79° 39′ 35″ O), ciudad de Panamá entre las provincias de Panamá y Colón. Los predios comprenden alrededor de 22 104 hectáreas de bosque tropical, y presentan una temperatura promedio de 25°C, una

precipitación anual promedio de 2131 mm por año y una humedad relativa de aproximadamente 80% (ANAM, 2010).

Para la captura de moscas se emplearon como biomodelos dos tejidos de cerdo hígado y corazón a 12h de su extracción aproximadamente. Se cortaron en fragmentos de 200g de hígado y 110g de corazón, atendiendo a los tamaños de los órganos. Cada tejido se colocó en sus respectivos envases plásticos, cerrados y debidamente rotulados, los mismos estuvieron expuestos en el área boscosa y en el área intervenida, donde se registró la temperatura ambiental y la de los tejidos, empleando la metodología de Pineda (2011).

Los tejidos fueron expuestos a intervalos de 12, 24, 48, 72 y 96h de descomposición. Cada muestreo fue realizado durante tres (3) horas continuas en horario de 9:00 am a 12:00 md. Transcurridos el primer tiempo de las primeras 12 h de colecta, se continuó con los subsiguientes tejidos, hasta completar la exposición de las 96h. Simultáneamente, se hicieron las capturas de moscas con la ayuda de una red entomológica, por intervalo de horas.

Los muestreos iniciaron tratando de que coincidieran con el del estado fresco del tejido. Los tejidos se dejaron descomponer hasta alcanzar los estados enfisematoso y colicuativo.

Las primeras colectas de moscas se realizaron en intervalos de 10 minutos, hasta completar la primera hora de muestreo. La segunda hora de muestro, se realizó a intervalos de 15 minutos, hasta completar la segunda hora y, finalmente la tercera hora de muestreo, se realizó a intervalos de 20 minutos. Los especímenes adultos colectados fueron preservaron en alcohol al 75%, los cuales fueron traslados al Edificio del Programa Centroamericano de la Maestría en Entomología, de la Universidad de Panamá.

Identificación de especímenes

Los especímenes capturados fueron montados en alfileres y depositados en cajas entomológicas (fueron curadas con alcanfor), para su debida identificación, se observaron las características morfológicas macroscópicas de los especímenes adultos, utilizando un estereoscopio.

La identificación de los especímenes se empleó las claves taxonómicas de Flórez & Wolff, (2009).

RESULTADOS

Se obtuvo la captura de 1,286 especímenes de moscas, distribuidos en seis géneros y nueve especies. Las especies Chrysomya megacephala y Chloroprocta idioidea fueron las más capturada con 680 y 311especímenes respectivamente, lo que corresponde al 52.8% 24.1%, de las capturas (Fig. 1).

Fig. 1.
Porcentajes de Capturas por especie de la familia Calliphoridae

La comparación entre las áreas registró que el área intervenida hubo 850 capturas y en la boscosa 436. Las especies más abundantes fueron Chrysomya megacephala y Chloroprocta idioidea con 518 y 207 especímenes respectivamente. Mientras que, en el área boscosa, fueron Chrysomya megacephala y Chloroprocta idioidea con 162 y 104 especímenes, respectivamente (Cuadro 1).

Cuadro 1.

Comparación de especies capturadas en área boscosa e intervenida del Parque Nacional Soberanía (PNS)

La comparación de los tejidos reportó que en el hígado se capturó 890 especímenes, lo que representó el 69.2%, mientras que el corazón se capturó 396 especímenes, que represento el 51.4% de las capturas (Cuadro 2).

Cuadro 2.

Comparación de las especies capturadas en los tejidos (Hígado y Corazón).

En las primeras 12 horas de exposición de los tejidos, las primeras moscas que arribaron, a los 10 minutos, fueron Chrysomya rufifacies y Mesembrinella bicolor con un ejemplar cada una. Mientras que, en la segunda hora, las especies que arribaron, a los 15 minutos, fueron Chrysomya megacephala y Chrysomya rufifacies con un ejemplar cada uno (Cuadro 3).

Cuadro 3.

Total, de especies capturadas a las 12 horas de exposición en el parque nacional soberanía (PNS).

A las 24 horas de descomposición de los tejidos, se capturaron 74 especímenes, distribuidos en diez especies y en dos familias. La mayor captura de moscas correspondió a las especies Chrysomya megacephala y Chloroprocta idioidea, con 31 y 15 especímenes (Cuadro 4).

Cuadro 4.

Total, de especies capturadas a las 24 horas de exposición en el parque nacional soberanía (PNS).

A las 48 horas de exposición, se capturaron un total de 250 especímenes, distribuidos ocho especies. Las mayores capturas correspondieron a la especie Chrysomya megacephala y Chloroprocta idoidea, con 168 y 118 especímenes (Cuadro 5).

Cuadro 5.

Total, de especies capturadas a las 48 horas de exposición en el parque nacional soberanía (PNS).

A las 72 horas de exposición, se capturaron un total de 663 especímenes, distribuidos en seis géneros y trece especies. La mayor captura correspondió a la especie Chrysomya megacephala, con 428 especímenes, seguido de la especie Chloroprocta idioidea, con 108 especímenes y, por último, la especie Hemilucilia segmentaria, con 46 especímenes (Cuadro 6).

Cuadro 6.

Totales de especies capturadas a las 72 horas de exposición en el parque nacional soberanía (PNS).

A las 96 horas de exposición, se capturó un total de 61 especímenes. La especie más capturadas fueron Mesembrinella bicolor, Chloroprocta idioidea, y Hemilucilia segmentaria (Cuadro 7).

Cuadro 7.

Total, de especies capturadas a las 96 horas de exposición en el parque nacional soberanía (PNS).

DISCUSIÓN

La mayor captura de moscas correspondió a las especies Chrysomya megacephala, Chloroprocta idioidea, Hemilucilia segmentaria y Cochliomyia macellaria (Fig. 1). Estos resultados coinciden en parte con los reportados por Amat (2009), en la Amazonía Colombiana, las especies que sobresalieron fueron Chrysomya megacephala, Lucilia eximia, Hemilucilia segmentaria, Hemilucilia semidiaphana, y Lucilia cuprina, atraídas con cebos de hígado, mientras que las especies Chrysomya albiceps, Chloroprocta idioidea y Mesembrinella peregrina fueron atraídas con carne picada.

De Sousa & Von Zuben (2012), emplearon hígado de res y sardina como atrayentes, reportaron un total de 1253 especímenes de la familia Calliphoridae. Las especies más abundantes fueron Lucilia eximia, con 794 especímenes, seguidas de Chrysomya albiceps, con 145 especímenes, Chrysomya megacephala, con 134 especímenes y en menor cantidad las especies, Hemilucilia segmentaria, con 95 especímenes, Hemilucilia semidiaphana, con 40 especímenes,

Cochliomyia macellaria con dos especímenes, Chloroprocta idioidea

con seis especímenes, Mesembrinella peregrina con 14.

Atendiendo a estos resultados parece existir ciertas preferencias de las moscas por determinados sustratos nutricionales. En cuanto a la presencia en los hábitats, refleja la similitud en algunas especies lo que pudiera deberse a la semejanza en los mismos. Contrario a diferencia que pudiera deberse a la vegetación del lugar, la metodología de captura empleada, la duración y la estacionalidad en la que se realizó el estudio.

Chrysomya megacephala, acaparo y explotó mejor los tejidos es ambos ecosistemas. Probablemente por ser la especie más abundante en el medio, la de mayor adaptabilidad, asociado a su estrategia de forrajeo, lo que le permite localizar y colonizar rápidamente recursos efímeros.

Según Prado & Guimaraes (1982), Chrysomya megacephala es buena estratega, con hábitos de alimentación generalista, que se adapta a los diversos ambientes, como lo son los fragmentos boscosos. Lo que también fue evidente en nuestro estudio, debido a que fue la especie más dominante, tanto en el medio intervenido como en el área boscosa (Cuadro 1). D’almeida & Almeida (1998) también la registraron la captura más abundante el en área intervenida que en el área boscosa. Byrd & Castner (2001), reportaron que es una de las que primero llega a los restos de animales y humanos, en las primeras etapas de la descomposición. Lo que también puede deberse a su capacidad dispersión y a que posee quimiorreceptores sensibles para la detección de olores, lo que les confiere ciertas ventajas adaptativas frente a otras especies, al momento de encontrar y colonizar un cadáver fresco. (Gonçalves et al. (2011) reportaron que Chrysomya megacephala fue las más abundante en su estudio. Sin embargo, Montoya et al. (2009). la reportan en preferentemente en áreas de bosques y rural. Otros investigadores reportan estas especies como indicadora del IPM en Malasia, Tailandia y China (Kavitha et al. 2013).

El cuanto a la preferencia por los tejidos se obtuvo que las moscas fueron más abundantes en el hígado que en el corazón. Lo que se debe probablemente a la consistencia más suave del mismo y que en el inicio de la descomposición se produce olores putrefactos más fuerte en el hígado que en el corazón (Cuadro 2).

Estudios realizados por otros autores muestran coincidencias con nuestros resultados, por ejemplo, Montoya et al. (2009), emplearon vísceras de pollo, excremento humano, cebolla en descomposición y pescado, en un área intervenida (área urbana y rural) y en un área boscosa. Reportaron que la mayor captura se observó con las vísceras de pollo, seguido del pescado descompuesto. Olea et al. (2012), empleando hígado de res, reportaron mayor captura en un área intervenida que en el área boscosa. De Sousa & Von Zuben, (2012) empleando hígado de res y sardina, reportaron resultados diferentes a los nuestros, capturando más especímenes en el área boscosa que en el área intervenida.

Los resultados obtenidos en nuestro estudio pueden deberse a diversos factores como la influencia de factores bióticos y abióticos sobre los insectos (Almeida & Gonçalves, 2007). La ocurrencia y variación en términos de abundancia ha sido asociada a variaciones de temperatura y la humedad relativa (Chen & Ye, 2007) y a la precipitación (Lopes et al. 2008).

Al comparar la diversidad y abundancia de moscas, en las áreas de muestreo encontramos que en el área intervenida se registró la mayor captura de especímenes que en el área boscosa (Cuadro 1). Lo que pudiera deberse a que las moscas Calliphoridae aprovechan mejor los espacios abiertos e intervenidos, creados por el hombre, debido a las ventajas adaptativas que les facilitan de encontrar los sustratos, que emplean como alimento y para la crías de su prole, mientras que en el bosque es un área más cerrada por los árboles y la circulación del aire no fluye normalmente como ocurre en un espacio abierto; otro factor que pudiera incidir es la claridad del sol mientras menos intensas menor cantidad de moscas.

Lo que podría contribuir para confirmar que algunas especies que prefieren las áreas intervenidas porque son extraordinariamente favorecidas por las actividades que realiza el hombre en el medio, al disponer de mayor cantidad de recursos, amplitud de espacios abiertos para forrajear, mayor disponibilidad de restos orgánicos (carcasas, excretas y frutas descompuestas); y disminución de la competencia por el recurso. Además, en las áreas intervenidas los olores de la descomposición se difunden con mayor facilidad, porque la circulación de las corrientes de aire circula en diferentes direcciones, por lo que, en ocasiones sus hábitats pueden estar superpuestos.

Encontramos que ambas áreas mostraron bastante similitud en cuanto a la diversidad de especies, pero difieren notablemente en la cantidad de individuos capturados. Esta similitud en la diversidad puede deberse a la proximidad de las dos áreas. Ambas áreas estuvieron separadas aproximadamente 50 m una de otra y a 3 m entre los tejidos. Es decir, el área boscosa fue intervenida para la construir una carretera, por lo que intervención el área intervenida está dentro de la influencia del área boscosa. De manera que las distancias entre las áreas son mínimas y, además por los márgenes de las zonas ecotono a ambos lados, fueron las variables que posiblemente determinaron la similitud de especies entre las dos áreas.

Otra especie también abundante durante el estudio fue Chrysomya rufifacies y Mesembrinella bicolor, Chrysomya megacephala, las mismas arribaron a los pocos minutos de haber colocado los tejidos (Cuadro 3). También Kyerematen et al. (2013), reportaron el arribo temprano de esta especie, en el estado fresco de la descomposición. Wolff (2001), en Colombia, observó el arribo a los 30 minutos de exposición y la ovoposición en la etapa de hinchazón. Estudios realizados en Malasia, Tailandia y China han reportado a esta especie en interiores de viviendas (Syamsa et al. 2015)

A las 24 horas de exposición el hígado, tenía una apariencia firme, con superficie lisa, su color cambió de rojo a marrón pálido y con áreas verdes oscuras. Se incrementó en el área el olor a la descomposición. La mayor captura de especies fue el área boscosa con 30 especímenes. Las especies más abundante fueron Chrysomya megacephala, seguido de Chloroprocta idioidea, (Cuadro 4). El intervalo donde se registró la mayor captura de moscas fue a la segunda hora, fue a los 45 minutos.

Chloroprocta idioidea es una especie es una especie asinantrópica, abundante en la selva amazónica y ampliamente distribuidas en el Neotrópico (Amat, 2009). Es típica de área boscosa, por lo que su presencia en áreas intervenidas se puede deber a su estrecha cercanía con el área boscosa, lo que pudiera sugerir su gradual adaptación a los espacios abiertos e intervenidos por el hombre. En nuestro estudio, la especie Chloroprocta idioidea fue la segunda mayor colectada, lo que coincide con estudio el de Paraluppi (1996), quien la reportó como la segunda más abundante, de los especímenes colectados. Otros autores

(Flores & Wolff, 2009, Vasconcelos et al. (2015), también la reportaron en ambiente boscoso principalmente atraída en el estado de descomposición activa.

A las 48 horas de exposición en el hígado, la mayor captura de moscas correspondió a las especies Chrysomya megacephala, Chloroprocta idioidea, Hemilucilia segmentaria y Cochliomyia macellaria (Cuadro 5). Ramos-Pastrana & Wolff (2011), reportaron además el arribo de Cochliomyia macellaria en condiciones soleadas y Hemilucilia.segmentaria, en condiciones de sombra a los cuatro y siete minutos, respectivamente de exposición. En un estudio realizado por Gonçalves et al. (2011), reportaron un alto grado alto de sinantropía para la especie Hemilucilia semidiaphana. A este nivel, el hígado emitía el olor más intenso y la consistencia menos firme, con aspecto algo hinchado o esponjoso, ligera deshidratación, predominante color verdoso.

Hemilucilia semidiaphana fue la especie tercera mayor colectada. El género Hemilucilia, comprende especies distribuidas en varios países de América Central y del Sur, especialmente se encuentran en áreas boscosas (Linhares, 1981). Es una especie Neotropical, ha sido registrada en Colombia (Papet et al. 2004). También Ferreira & Barbola (1998), reportan que es típica de área boscosa. En tanto que Barbosa et al. (2010), reporta bajas cantidades en áreas urbanas.

En tanto que, a las 48 horas, el corazón tenía una consistencia más firme y un color rojo más pálido. El mayor registró especímenes ocurrió en el área intervenida. Las especies dominantes fueron las mismas especies que arribaron al hígado.

A las 72 horas de exposición las especie más capturadas fueron Chrysomya megacephala, Chloroprocta idioidea, Hemilucilia segmentaria y Cochliomyia macellaria (Cuadro 5). En los tejidos se observó un notable aumento en el número de especímenes, lo que puede deberse al intenso desprendimiento de sustancias volátiles, que son los atrayentes químicos que atraen a las moscas a alimentarse o a ovopositor.

A las 96 horas de exposición, los tejidos se han desintegrado en su totalidad, solo quedan restos amorfos y acuosos en los recipientes. La mayor captura se registró en el área boscosa. La especie que sobresalió en el área fue Mesembrinella bicolor, seguido de Chrysomya megacephala y Hemilucilia segmentaria (Cuadro 6). En el caso de corazón, el mismo presentaba un color crema-grisáceo pálido, con un olor fuerte a descomposición (Cuadro 6). Un estudio realizado por Hernández & Terrado (2004), reportaron que Hemilucilia segmentaria prefiere áreas intervenidas. Salviano (1996), la señaló como una especie importante en el proceso de descomposición.

La diversidad de especies cerca de un área boscosa confirma la importancia de estos sitios como refugios naturales, debido a que les ofrecen unas condiciones estables en término de luz, humedad y temperatura, es decir, ambientes ideales para que coexistan especies asinantrópicas como Hemilucilia segmentaria, Mesembrinella bicolor y Chloroprocta idioidea, Paralucilia fulvinota, Paralucilia pseudolyrcea que son exclusivas de áreas boscosas (Cuadro 7). Nuestros resultados coinciden en parte con los reportados por (Cabrini et al. 2013, Montoya et al. (2009) donde las han registrados sido asociadas con la selva costera y Amazónica.

CONCLUSIONES

Las principales moscas Calliphoridae que arribaron a los tejidos pudieran ser consideradas indicadoras forenses primarias y secundarias de acuerdo con el orden en que arriban, tanto en el área urbana como en el área boscosa. Ambas áreas comparten especies que sobrepasan sus hábitats.

La especie Chrysomya megacephala, fue que explotó mejor los recursos evaluados en el estudio, en ambos ecosistemas.

Probablemente las especies más abundantes en el medio poseen una la mayor adaptabilidad, asociado a sus estrategias de forrajeo, lo que les permite localizar y colonizar rápidamente recursos efímeros.

La captura de moscas en las dos áreas permitió conocer que algunas especies que son más frecuentes en hábitat selváticos, que otras son más

frecuentes en áreas intervenidas, mientras que las que comportan hábitats pudieran ser especies que están adaptándose, en proceso a la transición, del área boscosa al área intervenida.

El área intervenida presentó mayor cantidad de especímenes que en el área boscosa debido a que puede concentrar mayor disponibilidad de recursos tróficos, áreas para forrajear y disminuir la competencia.

En cuanto a la preferencia por los tejidos se observó que las moscas mostraron mayor preferencia por el hígado que por el corazón, probablemente por factores intrínsecos, por la consistencia de estos, siendo más blanda en el hígado que el corazón y, a la intensa emanación y extensión de las sustancias volátiles en el área intervenida que en la boscosa.

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