INTRODUCCIÓN

Las pruebas de comportamiento (PC) es el procedimiento aplicado en Cuba en los programas de mejora de animales vacunos de razas de carne (Guerra et al., 2001). Estas PC se realizan en condiciones de pastoreo desde los 7 a 18 meses de edad y la información de cada raza son evaluados cada año. En general se aplica un modelo animal univariado (Guerra et al., 2001), expresando los resultados mediante el Valor Genético para peso final a 18 meses de edad (VGP₁₈). Con estos valores se inicia el proceso para la selección de los sementales jóvenes de cada año, los cuales pueden ser sometidos posteriormente a una prueba de progenie (PP). A modo general esta es la estrategia que se lleva a cabo en los programas de mejora de cada raza pura, no obstante, en varios casos existe también el mismo esquema para algunos cruzamientos, tal es el caso del Chacuba (5/8Charolais 3/8 Cebú).

La precisión del VGP₁₈ de los sementales jóvenes de la PC depende de la heredabilidad del rasgo, la cual como es de esperar, no debe ser la misma para Chacuba y Charolais, mientras que en las PP hay que tomar en cuenta el número de progenies controladas. Ambos genotipos están emparentados por la vía del semental Charolais, de manera que aplicando modelos estadísticos apropiados es posible alcanzar beneficios adicionales en términos de mayor precisión con la misma información disponible, aunque hay que tomar en consideración el nivel de correlación entre VGP₁₈ de animales puros y cruzados (r_pc). De acuerdo con Vitezica et al., (2016), los resultados de r_pc están lejos de la unidad, es decir son un indicador poco confiable del comportamiento de la población cruzada. Los modelos recomendados por Arnold et al., (1992) y más recientemente García-Cortez y Toro (2006) pueden proporcionar una respuesta a esta interrogante.

El objetivo de este trabajo es presentar los primeros resultados de la aplicación de un modelo multi racial para la evaluación genética del ganado Charolais y Chacuba para el peso vivo a 18 meses de edad en las condiciones de Cuba.

MATERIALES Y MÉTODOS

Datos disponibles

ara este análisis se recibieron los resultados individuales de las PC realizadas a los genotipos Charolais (Cha) y de sus cruces con hembras Cebú (Z) en una proporción de 5/8C 3/8Z que se denomina Chacuba. Estas PC se realizaron entre septiembre de 1981 a noviembre de 2019 en tres empresas a lo largo del país. En total estaban disponibles 3764 registros individuales de ambos genotipos. El pedigrí general contenía 10452 animales con datos y sus antecesores (201 padres y 2887 madres). Para las comparaciones también se prepararon los pedigrí por separado para Charolais (7756 animales) y Chacuba (2899 animales). Sin embargo, hay que indicar que en todos los casos existían muchos antecesores de los cuales no se conocían información de sus progenitores, de manera que no aportan información.

El carácter básico para estudiar fue el peso vivo a 18 meses de edad (PV₁₈) el cual fue editado eliminando aquellos datos fuera ± 3 desviaciones estándar, así como 392 observaciones que pertenecían a hembras. La información de pesos vivos a edades inferiores estaba ausente en muchos casos y no se emplearon.

Estimación de los coeficientes de cruzamientos

Los coeficientes genéticos aditivos (p), de heterosis (h) y pérdidas por recombinación génica (r) para cada animal fueron estimados según la fórmula ya clásica para este tipo de estudio:

po = 0.5 (ps + pm); ho = [ps *(1- pm) + pm *(1- ps)] y ro = [ps *(1- ps) + pm *(1- pm)]

donde p es la proporción de genes Charolais en el padre (s) y madre (m) de cada animal.

La tabla 1 presenta los resultados de estos coeficientes para cada genotipo. Para una generalización de las estimaciones se decidió también agrupar los animales Chacuba de primera y segunda generación en la categoría cruzados.

Resulta evidente que la comparación directa de estos tres tipos de animales seria sesgada ya que existen diferencias importantes en su composición genética, por ello se utilizan esos coeficientes indicados en la tabla como covariables fijas.

En términos estadísticos los datos se estudiaron según modelo animal univariado muy semejante al empleado actualmente en las PC en estos genotipos, pero con algunas variaciones respecto a las estimaciones de componentes de varianza y el valor genético de los animales que serán detallados más adelante. La información de cada genotipo se analizó por separado usando solo su pedigrí correspondiente, posteriormente se analizaron de conjunto, tomando en cuenta los coeficientes de cruzamiento de la tabla 1 o al grupo genético puro y cruzados. En cada caso se estimaron los parámetros y el valor genéticos de cada animal, así como la precisión de la estimación.

La representación de los modelos comparados es la siguiente:

donde, yi es un vector del PV18 de cada ath animal, X es una matriz de incidencia que conecta los efectos fijos de los grupos contemporáneo (β) con la variable dependiente, f(edi,ef) son las covariables lineales de edad inicial y final de la PC para eliminar esa fuente de variación. b₁P_o,b₂h_o y b₃r_o representan los coeficientes de regresión fija debida a los componentes genéticos aditivos, de heterosis y recombinación génica de los animales respectivamente, Z es una matriz de efectos aleatorios debido al a^th animal que produce el registro y sus antecesores sin datos y eij es un vector del efecto de error aleatorio común a todas las observaciones. El modelo aditivo 1 es muy similar al actualmente en uso excepto que no emplean los coeficientes de cruzamiento

En el modelo aditivo univariado 2 se incorpora la matriz de incidencia del efecto fijo de grupo genético Importar imagen que es el resultante de la acción conjunta de las variaciones en la composición genética de los animales Charolais puros y cruzados (Chacuba de primera y segunda generación), finalmente en el modelo aditivo multivariado 3 se asume que PV18 en animales puros y cruzados corresponden a rasgos diferentes pero correlacionados. En este caso la varianza residual se considera heterogénea intragrupo genético (_eij:go).

Los cuatro modelos estiman los mismos componentes de varianza y tienen la misma representación general:

Los componentes de varianza genético

, serán calculados de la misma forma para los modelos clásicos actuales, el no lineal y univariado aditivo Importar imagen A es el denominador de la matriz de parentesco. En el modelo multivariado, se obtienen los mismos componentes de varianza para animales puros

y cruzados

, así como su covarianza entre los mismos

Con estos resultados se puede estimar la heredabilidad de PV₁₈ en los modelos no lineales y aditivo univariado que se asume son las mismas para los dos genotipos

. Por su parte en el modelo multivariado la h² se calculan de la misma forma, pero considerando los correspondientes componentes:

para animales puros y

para los cruzados. Por otro lado, la correlación genética entre PV₁₈ medido en ambos tipos de animales será

Los Valores Genéticos (VGE) se estiman como solución de cada modelo, mientras que para el multivariado es;

donde

es el VGE general del animal a lo cual hay que añadir la desviación del correspondiente grupo genético (Qg) al cual pertenece. La precisión (Acc %) de los VGE se estiman de la misma forma en los cuatro modelos:

En la cual Pev_i es el cuadrado del error estándar del efecto Importar imagen animal estimado en cada modelo. Todo el análisis se realizó mediante el software Asreml 3 (Gilmour et al., 2009).

Todos los parámetros descritos se estimaron para los cuatro modelos y los posibles beneficios de este nuevo enfoque se presentan respecto a la evaluación genética que actualmente se lleva a cabo para cada uno de estos dos genotipos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Resultados generales

Varios análisis preliminares se realizaron para una representación general de los datos estudiados. En primer lugar, un modelo lineal de efectos fijos arrojó diferencias altamente significativas (p<0.001) para las covariables de edad inicial y final, así como para el efecto grupo contemporáneo (combinación de empresa año de la prueba y trimestre con niveles 241 niveles). Los efectos de los tres genotipos no fueron significativos. Un análisis similar fue llevado a cabo para conocer la evolución del PV₁₈ a lo largo del periodo de tiempo representado en esta base de datos y los resultados se presentan en la figura 1.

Figura 1.
Evolución del Peso vivo a 18 meses de edad de las Pruebas de comportamiento del Charolais y Chacuba.

Los resultados demuestran que el PV18 ambos genotipos manifiestan una tendencia decreciente en las tres empresas donde se realiza la PC, de manera que el PV₁₈ se redujo aproximadamente un -40% en los 38 años analizados. Las dificultades económicas actuales del país han imposibilitado mantener los mismos recursos empleados entre 1982 a 1990 durante el cual la respuesta fue favorable.

Parámetros genéticos

Los resultados de los componentes de varianza y la precisión del VGE de los datos según el procedimiento actual que analiza por separado los resultados del Charolais y Chacuba se muestran en la tabla 2.

Los estimados de h² y varianzas genéticas de ambos genotipos fueron superiores a otros parámetros similares en las condiciones de Cuba en ganado Cebú h²=0.10 a h²=0.19 (Espinoza-Villavicencio et al., 2008, Guillen Trujillo et al., 2011); Santa Gertrudis, h²=0.21 (Morales et al., 2013) y Chacuba h²=0.21 (Ceró Rizo et al., 2011). Explicar estas diferencias no es lo más recomendado ya que por definición el parámetro h² es aplicable solo a las condiciones y periodo de tiempo en que se estimaron los cuales son diferentes al de este estudio. Los coeficientes de variación genética de PV₁₈ variaron entre 4.1% a 4.9% en las publicaciones antes citadas mientras que el valor en este análisis fue de 6.2% lo cual indica mayores posibilidades para el trabajo de selección y mejora. La precisión (Acc) fue muy similar para ambos genotipos.

Los resultados de este modelo univariado clásico es similar al usado actualmente (Guerra et al., 2001) y permitió estimar de manera independiente los VGE de cada animal en cada genotipo y se identificaron que existían 24 sementales Charolais comunes entre los cuales la correlación entre ambos fue de 0.321 (NS), por otro lado la regresión del VGE estimado en Charolais puro y su equivalencia en Chacuba fue de 0.266(±0.15)/kg, es decir aproximadamente el 25%, lo cual indica poca capacidad predictiva en base a los VGE en raza pura y su expresión en cruzamiento, en correspondencia con la tendencia sugerida por Vitezica et al., (2016). Para brindar una preliminar respuesta a esta interrogante los resultados de ambos genotipos, así como su pedigrí fueron unidos en una sola base de datos que fue analizada según los modelos 2, 3 y 4. Los parámetros se presentan en la tabla 3.

Estos modelos tratan el mismo rasgo, pero la comparación formal con el método actual reflejado en la tabla 2 no es posible, ya que el número de observaciones no es el mismo ni tampoco el número de animales con datos y sus antecesores. En el modelo aditivo 1 se asume que las varianzas son las mismas para ambos genotipos los cuales se consideran como un efecto fijo y las diferencias entre puros y cruzados fueron no significativas, aunque la tendencia es que el VGE de los Charolais puros fueron -7.4kg inferiores a los cruzados. Por otro lado, los estimados de h², CV y Acc de este modelo fueron inferiores a los presentados en la tabla 2, de manera que no existe ninguna ventaja en este enfoque.

Los resultados del modelo aditivo multivariado 2 fueron similares a los estimados originales de la tabla 1 mientras que la correlación genética (r_g) entre el mismo rasgo en ambos tipos de animales que fue de r_g =0.771±0.30 muy superior al estimado previo de 0.321 aunque es necesario apuntar que las correlaciones entre los VGE se relacionan, pero no son equivalente a las correlaciones genéticas. No se han encontrado resultados similares de r_g, en animales puros y cruzados en Cuba, no obstante, estos valores medios están dentro del rango de las publicaciones de USA (Lukaszewicz, et al., 2015) y Australia (Newman et al., 2001). En el modelo aditivo multivariado 2 se incorporó la matriz de parentesco entre todos los animales, de manera que se establece una conexión entre los datos, independientemente de si son puros o cruzados o del lugar de donde se ha realizado la prueba de PC y ese es precisamente el mecanismo que posibilita estimar las (co)varianzas de manera más precisa respecto a los análisis por separado para cada raza y es la base de los mayores niveles de r_g. Ese es el mismo principio que se utiliza en la evaluación de animales de carne en USA (Quaas & Zhang 2006). En términos estadísticos para este tipo de estudio con animales puros y cruzados, el modelo no lineal 4 es el que reúne las mejores propiedades y permitió estimar que la heterosis (h) fue h =19.6ks que representa el 6.3% del PV₁₈, los efectos de perdidas por recombinación génica fueron NS y los efectos de aditividad debida a la proporción de genes de Charolais puro en el animal cruzado fue de p = -4.9 kg en correspondencia con las diferencias mencionadas del modelo 2. Los resultados de h² y CV de este modelo 4 fueron un punto intermedio respecto al modelo 3 mientras que la Acc fue ligeramente superior de manera que se utilizaran sus resultados para comparar las diferentes estimaciones de VGE.

El nuevo enfoque de análisis conjunto de los resultados de las PC puede aportar varios beneficios:

1. Respecto al método actual en uso el número total de animales evaluados (6548) fue 20% superior que en el Charolais puro (5226) y 80% superior a los resultados del Chacuba (1346), lo cual representa un mayor margen para incrementar la intensidad de selección.

2. Aun cuando la PC se realiza solamente en sementales jóvenes, los resultados del nuevo enfoque utilizan las matrices de parentesco entre todos los animales, lo cual permite estimar los VGE y la Acc de antecesores de ambos sexos que pueden ser usados en el programa de mejora como herramienta auxiliar (tabla 4). Obsérvese la similitud de resultados entre el modelo no lineal y los alcanzados por el método actual en la raza Charolais. Aparentemente es poco el beneficio, pero como se apuntó previamente es muy baja y no significativa, su relación con animales Chacuba por el contrario el modelo no lineal posibilita una mayor relación entre todos los VGE como se mostrará más adelante y la precisión de este modelo es muy superior al del modelo multivariado.

3. Se pueden comparar el mérito genético aditivo de todos los animales lo cual puede ser empleado en la estrategia del programa de mejora, según los criterios de selección que se han establecido en estos genotipos. En términos prácticos este nuevo enfoque permite disponer de cuatro estimaciones de VGE de cada animal y las relaciones entre los mismos se muestra en la tabla 5.

Los resultados son prácticamente igual a la unidad, luego cualquiera de ellos estimados puede ser usados en el proceso de selección, no obstante, lo más adecuado es una generalización combinando los cuatro VGE, el cual puede lograrse simplemente por la media de esos estimados. No obstante, un procedimiento más formal es mediante un análisis de componentes principales (ACP) el cual hace una reducción de variables maximizando las varianzas de los rasgos básicos. La tabla 6 presenta los resultados.

Los resultados indican que el primer componente principal (PC1) explica la mayor parte de la varianza de las cuatro estimaciones (99.3%), luego pueden combinarse y sintetizar en un solo valor el mérito genético de todos los animales en correspondencia con lo antes indicado en la tabla 5 sin perdidas de información. El biplot de este ACP se presenta en la figura 2.

Figura 2.
Biplot de las cuatro estimaciones del VGE en la muestra de animales puros, cruzados y del Charolais puro.

El biplot es una forma gráfica de expresar las tendencia y dirección de los evi que determinan la varianza general de las cuatro estimaciones de VGE en la población estudiada. En este caso obsérvese que los cuatro ev_i están ubicado en el primer PC1 que como se apuntó absorbe la mayor proporción de la varianza de los VGE, en otras palabras, deja fuera muy poca información relacionada con diferencias entre los métodos de estimación es por ello por lo que se considera como el vector del nivel genético general. Sin embargo, nótese que los ev_i correspondientes a los animales puros y el Charolais ocupan una cuadrante inferior dejando una pista de muy poco margen a posibles diferencias entre las relaciones de las pruebas en Charolais puros y el Chacuba sobre los cual se hicieron comentarios previamente. Esta posible influencia no debe pasarse por alto y debe estudiarse, utilizando un pedigrí más abarcador.

4. Los evi pueden emplearse como factor de ponderación de los VGE originales y conformar un nuevo índice subyacente (IPC), de la siguiente forma:

en el cual los ev_i son los correspondientes eigenvector representados en la tabla 6, mientras que los VGE_i son los valores genéticos originales estandarizados (std). Este IPC es el indicador más representativo del mérito genético de cada animal cualquiera sea el método de estimación y el genotipo a que pertenece y retiene la mayor parte de la variabilidad genética de este rasgo y esto se ilustra en la figura 3.

Figura 3.
Distribución de frecuencia del VGE de los animales Charolas y Chacuba estimados por diferentes modelos y sintetizados en un Índice (IPC) y superioridad del mejor 10% de los animales.

Este procedimiento ha sido empleado con éxito en varios escenarios de ganado de carne, leche y es altamente recomendable en situaciones de análisis de poblaciones puras y cruzadas.

5. Durante el periodo de tiempo de realización de las PC los VGE han manifestado una tendencia global decreciente, pero con dos etapas con respuestas diferentes (figura 4).

Figura 4.
Evolución del VGE para peso a 18 meses de los animales llevados a la PC.

Entre 1981 y 1997 decreció el nivel del VGE en -0.76 std (equivalente a -4.01 kg) pero posteriormente la tendencia cambio y los animales nacidos en 2018(junto a 2019) manifestaron un modesto incremento de +0.39 std (+2.03 kg), analizado globalmente el VGE de los animales probados decrecieron en -0.41 std (-2.08 kg). Esta tendencia no es exactamente progreso genético el cual se debe medir en función del año de nacimiento, pero este indicador de momento no estaba disponible para todos los antecesores, no obstante, es alentador los resultados de los últimos 20 años.

Como generalización de estos resultados podemos decir que los mismos indican que cualquiera de los procedimientos empleados puede ser aplicados en el programa de mejora, luego vale la pena cuestionarse las posibles ventajas. En primer término, se ha demostrado que en un contexto de poblaciones cruzadas el VGE estimado independientemente en la raza pura mejoradora (Charolais), tiene poco efecto directo en el VGE de los cruzados tipo Chacuba. Sin embargo, cuando se incorporó el pedigrí de ambos genotipos y se utilizaron modelos no lineales y multivariado, no solo se estimó la correlación genética entre animales puros y cruzados (r_g = 0.771) que puede representar una herramienta de mucha importancia en función de la estrategia del programa de estos genotipos. Por otro lado, este enfoque posibilito estimar el nivel de la heterosis para este rasgo en esta población que resulto ser ho =+19.6ks que representa el 6.3% del PV18 estos dos parámetros son los primeros de este tipo obtenidos en Cuba, las perdidas por recombinación génica no fueron significativamente diferentes de cero, aunque estos resultados deben ser tomado con cautela debido al estrecho rango de variación de los coeficientes de cruzamiento (tabla 1).

El aumento en el número de animales evaluados puede tener repercusión en la posible respuesta a la selección. Considérese por ejemplo que se requieren seleccionar 160 animales para reemplazo (130 para Charolais y 30 para Chacuba) según los resultados de la PC y el propósito es maximizar el progreso genético en las dos poblaciones. En tales condiciones y utilizando los resultados de este estudio los resultados se muestran en la tabla 7.

Con los resultados de las PC de cada genotipo y el total del modelo multivariado, la respuesta directa a la selección se estima por

en la cual i es la intensidad de selección, h_x es la raíz cuadrada de la heredabilidad y DSg es la desviación estándar genética de cada x genotipo (tablas 2 y 3). En términos porcentuales los resultados esperados oscilaron entre +6.3% a +7.1%, tómese en cuenta que los animales seleccionados solo trasmiten la mitad de su VGE, de todas formas, un incremento en modo alguno despreciable. La respuesta directa del Charolais y Chacuba solo son aplicables a sus propias poblaciones, si esa es la estrategia de selección entonces tal como se apuntó previamente, no se puede predecir con precisión el impacto en el conjunto de ambos genotipos. En tal sentido se necesitará medir la respuesta correlacionada la cual se estima por

donde los términos tienen el mismo significado anterior pero relacionados con animales puros (x) y cruzados (y),

es la raíz cuadrada de la varianza fenotípica total de los animales cruzados (tabla 3) y r_g es la correlación genética entre animales puros y cruzados.

Con tales elementos se estimó la respuesta correlacionada en animales puros y cruzados y los resultados indicaron (tabla 7) que el método de selección considerando los VGE de cada genotipo resultó el 61.1% de la respuesta directa con un estimado de +12.48 kg (esto es el resultado de la regresión b=0.266 del VGE del Charolais sobre el Chacuba que se indicó previamente). Por su parte, cuando se aplica el enfoque multi racial la respuesta fue +17.41 kg que equivale a un incremento del 39.5% respecto al método de análisis separado de cada genotipo.

CONCLUSIONES

1- El procedimiento de aplicar un modelo multi racial ha demostrado que puede producir múltiples beneficios adicionales, aunque en este ejemplo se ha limitado todas sus posibilidades pues la información disponible no contenía datos de pesos vivos a diferentes edades, los cuales pueden proporcionar una respuesta más amplia sobre la curva de crecimiento de estos genotipos.

2- Los resultados de este estudio han demostrado que un mismo rasgo evaluado en raza pura no corresponden con el mismo carácter en sus progenies cruzadas, aunque están correlacionados.

3- En programas de mejora genética donde se trata de incrementar la productividad de los animales locales mediante cruzamiento con razas especializadas, deben tomar en cuenta que los resultados del VGE en raza pura y en cruzamiento no son proporcionalmente equivalentes, en otras palabras, es una evidencia de interacción genotipo ambiente.

4- En un escenario en el cual las poblaciones cruzadas están emparentadas en diferente grado por antecesores comunes de la raza mejoradora, la evaluación conjunta mediante modelos multi variados es la opción más recomendable, la cual puede brindar resultados muy superiores con los mismos datos disponibles, respecto a la posible respuesta de un análisis individual de cada tipo de cruce.

REFERENCIAS

Arnold J. W., J. K. Bertrand and L. L. Benyshek, (2002). Animal model for genetic evaluation of multibreed data. J Anim Sci 1992. 70:3322-3332.

Ceró Rizo, M., Guerra, D., González, D., Corvisón, R., Rodríguez, M., González, F., y Bebert, G. (2011). Crecimiento posdestete en los machos del genotipo vacuno Chacuba. Rev. Prod. Anim., 23 (2): 6.

Espinoza-Villavicencio, L., Palacios-Espinosa, A., Guerra-Iglesias, D., González-Peña, D., Ortega-Pérez, R., y Rodríguez-Almeida, F. (2008). Comparación de dos modelos para la estimación de parámetros y valores genéticos del peso en ganado Cebú. Agrociencia 42: 29-36.

Garcia Cortez, L., and Ángel Toro, M. (2006). Multibreed analysis by splitting the breeding values. Genet. Sel. Evol. 38 (2006) 601–615

Gilmour, A.R.; Gogel, R.B.J.; Cullis, B.R.; Thompson, R. (2009). Asreml User Guide Release 3.0; VSN International Ltd.: Hemel Hempstead, UK.

Guerra, D., Rodríguez, M., Planas, T., Ramos, F., Ortiz, J., Torres, J., y Falcón, R. (2001). Evaluación genética de las razas vacunas de carne en Cuba. Memorias. XVII Reunión de la Asociación Latinoamericana de Producción Animal (ALPA). La Habana, Cuba. p.1756-1759.

Guillén Trujillo A., Guerra Iglesias, D., Ávila Serrano, N., González-Peña D., Palacios, A., de Luna. R. and Espinoza, J. (2011). Genetic parameters of growth traits in Cuban Zebu. Cuban Journal of Agricultural Science, Volume 45, Number (2):117-120

Lukaszewicz M., Davis, R., Bertrand, J. K., Misztal, I., and Tsuruta S. (2015). Correlations between purebred and crossbred body weight traits in Limousin and Limousin–Angus populations. J. Anim. Sci.93:1490–1493

Morales, Y., Guerra, D., Suárez, M.A., Rodríguez, M., González-Peña, D., y Ramos, F. (2013). Parámetros y tendencia genética en rasgos de crecimiento post destete de machos de la raza Santa Gertrudis. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 47, (1)7-13.

Newman, S., Reverter, A., and Johnston D.J. (2002). Purebred crossbred performance and genetic evaluation of postweaning growth and carcass traits in Bos indicus × Bos taurus crosses in Australia. J. Anim. Sci. 80:1801–1808.

Quaas, R.L., and Zhang, Z. (2006). Multibreed genetic evaluation in the US beef cattle context: Methodology. Proc. 8th World Congr. Appl. Livest. Prod., Belo Horizonte, Brazil. Comunication 24-12 in CD.

Vitezica, Z., Varona, L., Elsen, JL., Misztal, I., Herring, W. and Legarra A. (2016). Genomic BLUP including additive and dominant variation in purebreds and F1 crossbreds, with an application in pigs. Genet Sel Evol 48:6 Page 2-8.