INTRODUCCIÓN

El río Teatinos nace en el Páramo de Rabanal hacia el sector suroriental del municipio de Samacá (Boyacá), en el sector el alto del Santuario, sobre los 3.400 m, con coordenadas: 05°24’26’’ N - 73°33’54’’ O. Se en­cuentra represado a 3.250 m, formando el embalse de Teatinos, el cual tiene una capacidad de 8 millo­nes de m3. La longitud del cauce es de 19,65 km, tie­ne un área total de 89 km2 y un perímetro de 80 km. Presenta un caudal medio de 327 l/s, un caudal crítico de 279,31 l/s y una infiltración de 103,4 mm al año, equivalente a 8,91 % de la precipitación (Márquez & Suárez, 2005). La microcuenca del río Teatinos recibe las aguas de las quebradas la Yerbabuena, Chital, las Pilas, Cortaderal (Ventaquemada) y Las Juntas (Sama­cá). Este cambia su nombre durante el recorrido a río Bata (Santa María, Boyacá), el cual es embalsado para generación de energía eléctrica en la represa de La Es­meralda, que suministra agua a la Central Hidroeléc­trica de Chivor. El río Teatinos hace parte de la sub­cuenca del río Garagoa. Este último desemboca en el río Lengupá, que converge en la cuenca del río Orino­co (Márquez & Suárez, 2005).

En los ecosistemas lóticos, los briófitos (musgos, he­páticas y antoceros) cumplen funciones importantes, pudiendo alterar la estructura y función de los mis­mos (Stream Bryophyte Group, 1999), tales como mo­dificar las concentraciones de nutrientes como fósfo­ro y nitrógeno, reducir la velocidad del agua y actuar como fuente de alimento y sitio de desove e incuba­ción para larvas de invertebrados, alterando así las ca­racterísticas de las comunidades de la fauna acuática (Martínez & Sánchez, 1988; Stream Bryophyte Group, 1999).

La pérdida de especies a causa de la perturbación ejercida sobre el medio por las actividades humanas es quizás el mayor reto ambiental al que ha de en­frentarse la humanidad durante los próximos años. En consecuencia, cualquier estrategia de protección del medio natural debe asegurar la protección de la biodiversidad (Moreno, 2001). Uno de los principales problemas a los que se enfrenta la conservación es la carencia de datos que permitan evaluar el estado de la biodiversidad a nivel local (Myers, Mittermeier, Mi­ttermeier-da-Fonseca, & Kent, 2000; Olson & Diners­tein, 2002). Por esto, los inventarios son herramien­tas básicas para conocer la biodiversidad (Rangel-Ch, 2015) que permiten ser divulgados a través de los catálogos de especies. Las investigaciones sobre brió­fitos acuáticos en el país son escasas. Las únicas con­tribuciones han sido realizadas por Cleef (1981), Lina­res y Churchill (1997), Lagos, Sáenz y Morales (2008), Bolaños (2012), Romero (2017) y Becerra y Cárdenas (2017). Esta investigación abarca el gradiente altitu­dinal más amplio (2.100-3.300 m) con relación a los demás trabajos realizados sobre este tema en Colom­bia y presenta el número más alto de especies (70) reportado en los estudios de briófitos reófilos para el país, con lo cual aporta información sobre la forma de crecimiento, tipo de sustrato colonizado, abundancia, características del hábitat y altitud para cada una de las especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

La fase de campo se realizó en una época de transi­ción entre el pico de época seca y época de lluvia en los meses de abril y mayo. Se realizó una colecta ma­nual y minuciosa de estas plantas cada 100 m altitu­dinales, donde se registró el sustrato en el que se es­tablecen las especies, especificando el lugar donde se encontró: suelo (orilla y/o fondo del río) y roca (cara superior, anterior, posterior y caras laterales). La for­ma de crecimiento se identificó de acuerdo con Ri­chards (1984). La abundancia se estimó con relación a la cobertura obtenida en cm2 para cada especie de acuerdo con la siguiente escala: rara (1-10 cm2), oca­sional (11-100 cm2), escaso (101-1.000 cm2), abun­dante (1.001-10.000 cm2) y muy abundante > 10.000 cm2.

Los ejemplares fueron colectados bajo el Permiso Marco de Recolección de especímenes, otorgado por la Agencia Nacional de Licencias Ambientales (ANLA) a la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, mediante la Resolución 0724 del 2014. Las coleccio­nes botánicas se depositaron en el Herbario del Jar­dín Botánico de Bogotá (JBB), bajo la numeración de Rosero, Becerra y Cárdenas. Los briófitos se determi­naron al nivel taxonómico posible con el uso de las claves taxonómicas de Váňa (1974); Fulford (1976); Zander (1993); Churchill y Linares (1995); Uribe y Aguirre (1995); Uribe (1999); Gradstein, Churchill y Salazar (2001); Bischler, Gradstein, Jovet, Long y Sa­lazar (2005); Costa (2008); Vaz y Costa (2008); Ireland y Buck (2009); Gradstein (2016a, 2016b); y Aponte y Uribe (2017).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los especímenes colectados se determinaron a ni­vel de especie en 97 %. Se colectó un total de 336 muestras, donde 58,57 % de la riqueza correspondió a musgos, 38,57 % a hepáticas y 2,86 % a antoceros. Los musgos acrocárpicos están representados con 31,43 % del total y los pleurocárpicos con el 27,14 %; las hepáticas foliosas tienen el 21,43 % y las hepáticas talosas, incluidos los antoceros, 20 %.

Para musgos la familia Bryaceae presenta la mayor riqueza con cuatro géneros y ocho especies, seguida de las familias Brachytheciaceae (cuatro y seis), Pot­tiaceae (cuatro y cuatro), Pilotrichaceae (tres y tres), Hypnaceae (dos y tres), Dicranaceae, Neckeraceae y Polytrichaceae (dos y dos) cada una y Fissidentaceae (uno y cinco); reportes que coinciden con los presen­tados por Bolaños (2012), quien también presenta las familias Bryaceae, Brachytheciaceae, Fissidentaceae y Pottiaceae como las más distintivas. Lagos et al. (2008) registran a Brachytheciaceae como la familia con mayor número de especies, la cual se ubica en el segundo lugar en riqueza para este estudio. A nivel de género, Fissidens presenta la mayor cantidad de es­pecies (cinco), seguido de Bryum (cuatro), Brachythe­cium (tres) y Pohlia (dos).

Para las hepáticas, la familia Lophocoleaceae es la más representativa, con tres géneros y cuatro es­pecies, seguida de Pallaviciniaceae (uno y cinco), Aneuraceae (uno y tres), Plagiochilaceae, Lejeu­neaceae y Calypogeiaceae (uno y dos). Las familias restantes están representadas por un género y una especie. El género Symphyogyna reporta la mayor cantidad de especies (cinco), seguido de Riccardia (tres), Calypogeia, Heteroscyphus, Plagiochila y Leje­unea (dos). Los géneros restantes están representa­dos por una especie. Para los antoceros se reportan dos familias, cada una con un género y una especie.

La mayoría de las especies (25) mostró preferencia por establecerse sobre roca, 22 se encontraron so­bre suelo y 23 se reportan colonizando ambos sus­tratos. Los musgos mostraron una preferencia mayor que las hepáticas y antoceros por establecerse sobre roca. La preferencia por establecerse sobre las rocas se atribuye a que son un sustrato más estable que el suelo. Según el Stream Bryophyte Group (1999), los briófitos se encuentran principalmente sobre sustra­tos estables, pues requieren tiempos largos para su colonización.

Las formas de crecimiento en tepe, tapete y flageli­forme se reportan en todos los puntos de muestreo. Los dendroides ramificados se presentan desde los 2.700 a los 3.300 m y el crecimiento en trama desde los 2.800 a los 3.300 m. A 2.500 m solo se reportan tres formas de crecimiento, tapete liso, tepe corto y flageliforme, y a 3.000 m se encuentran todas las for­mas de crecimiento.

Sobre los sustratos, roca y suelo del río Teatinos, predominan las formas de crecimiento tepe cor­to (27,14 %), tapete liso (21,43 %) y tapete taloso (18,57 %). En menor proporción, se encontraron espe­cies con crecimiento dendroide y tepe abierto (1,43 % c/u). Los musgos de hábito pleurocárpico presentan formas de crecimiento flageliforme, dendroide ramifi­cado, tapete liso, tapete rugoso y trama. Los acrocár­picos presentan formas de crecimiento en tepe abier­to, tepe alto y tepe corto. Para hepáticas foliosas se presenta crecimiento en tapete liso, tepe alto y tepe corto. Para hepáticas talosas se presentan las formas de crecimiento dendroide ramificado y tapete taloso. Para antoceros, tapetes talosos.

Las especies con crecimiento dendroide fueron en­contradas principalmente sobre suelo, mientras que las formas en tepes y tapetes colonizan las rocas. Las formas de crecimiento en tepe corto, tepe alto y tepe abierto, en su mayoría, se registran en sitios con alta luminosidad y sequía, lo que evidencia una tendencia a tolerar dichas condiciones. Por su parte, las especies pleurocárpicas que presentan crecimiento flagelifor­me, dendroide ramificado, tapete liso, tapete rugoso y trama, se relacionan con ambientes más sombríos.

Las especies de briófitos con formas de crecimiento en tepes se reportan a diferentes profundidades a lo largo del rio Teatinos, lo que indica que es el creci­miento ideal para briófitos facultativos, pues les per­mite soportar altas velocidades y cambios en el nivel del agua. Según Birse (1958), los tepes altos se pre­sentan en constante alcance de la capa freática, mien­tras que los tepes cortos se asocian con hábitats secos y se les atribuye a la alternancia estacional entre con­diciones muy húmedas y secas. Schofield (1985) afir­ma que los tapetes talosos suelen ser tolerantes a la desecación como resultado de la forma de crecimien­to, pues son dispositivos estructurales que ralentizan la desecación, como lo observado en las hepáticas del orden Marchantiales.

Teniendo en cuenta que el muestreo fue realizado en un único momento, que corresponde a un perio­do de transición entre la época seca y época lluviosa, los términos sumergido y emergente se refieren a la condición en que se encontró cada especie en el mo­mento del muestreo, donde las especies sumergidas son aquellas que están por debajo del nivel de la co­rriente y las emergentes las encontradas por encima de este nivel.

En los puntos de muestreo realizados a lo largo del río Teatinos se registran especies de briófitos que no son típicas de cuerpos de agua corriente. Para musgos: Bra­chythecium occidentale (Hampe) A. Jaeger, Rhynchos­tegium serrulatum (Hedw.) A.Jaeger, Anomobryum ro­bustum Broth., Bryum dichotomum Hedw., Pohlia elon­gata Hedw., Catagonium brevicaudatum Müll. Hal. ex Broth., Fissidens asplenioides Hedw., F. curvatus Hor­nsch., Helicodontium capillare (Hedw.) A.Jaeger, Cyclo­dictyon roridum (Hampe) Kuntze y Lepidopilum longifo­lium Hampe. Para hepáticas: Calypogeia andicola Bis­chler, C. subintegra (Gottsche, Lindenb. & Nees) Bischl., Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle, H. polyblepharis (Spruce) Schiffner, Leptoscyphus amphibolius (Nees) Grolle, Metzgeria crassipilis (Lindb.) A.Evans, Symphyogyna brasiliensis Nees, S. brongniar­tii Mont., S. circinata Mont., S. podophylla (Thunb.) Mont. & Nees, S. trivittata Spruce, Plagiochila alter­nans Lindenb. & Gottsche, P. laetevirens Lindenb., Ra­dula episcia Spruce y el antocero: Nothoceros vincen­tianus (Lehm. & Lindenb.) J.C.Villarreal. Las demás es­pecies, según reportes en literatura (Gradstein & Costa, 2003; Allen, 1994, 2002, 2010, 2018), se establecen en los sustratos suelo y roca de ríos.

A continuación, se presenta el catálogo de briófitos acuáticos en orden alfabético por familias, géneros y especies, dentro de los musgos, hepáticas y antoce­ros. Adicionalmente, se proporciona información sobre la forma de crecimiento, tipo de sustrato, ambiente, abundancia, altitud y las colecciones estudiadas. La ca­tegoría taxonómica de familia asignada a cada especie sigue la propuesta del Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia de Bernal, Gradstein y Celis (2015).

MUSGOS

Bartramiaceae

Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, coloniza todas las caras de las rocas y el suelo (orilla del río), desde ambientes descubiertos a completamente pro­tegidos por vegetación vascular, sumergido y emer­gente, raro entre 2.500 y 3.000 m. Rosero et al., 701, 702, 710, 718, 733, 754, 772.

Brachytheciaceae

Brachythecium occidentale (Hampe) A. Jaeger

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, sobre roca (cara anterior), en ambientes parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, sumergido y emer­gente, raro a 2.400 m. Rosero et al., 745.

Brachythecium plumosum (Hedw.) Schimp.

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete rugoso, sobresuelo (orilla del río) y roca (cara lateral izquierda),en ambientes descubiertos y parcialmente protegidospor vegetación vascular, sumergido y emergente, raroa 2.200 y 2.800 m. Rosero et al., 681.

Brachythecium ruderale (Brid.) W.R.Buck

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, sobre roca (cara lateral izquierda), en ambientes parcial mente protegidos por vegetación vascular, emergente,raro a 2.500 m. Rosero et al., 744.

Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra

Musgo pleurocárpico, en forma de trama, coloniza todas las caras de las rocas y el suelo (orilla del río), en ambientes descubiertos a completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergido y emergente, abundante entre 2.800 y 3.300 m. Rosero et al., 730, 752, 770, 792, 793, 819, 820, 821, 822.

Platyhypnidium aquaticum (A.Jaeger) M. Fleisch.

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, coloniza todas las caras de las rocas y el suelo (orilla y fondo del río), en ambientes descubiertos a completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, muy abundante desde 2.100 a 3.300 m. Rosero et al., 655, 668, 669, 681, 683, 684, 691, 700, 708, 715, 728, 729, 751, 769, 791, 818.

Rhynchostegium serrulatum (Hedw.) A.Jaeger

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete liso, sobre roca (cara superior y lateral), en ambientes parcial­mente protegidos por vegetación vascular, emergen­te, escasa a 2.100 m. Rosero et al., 654.

Bryaceae

Anomobryum robustum Broth.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara superior), en ambientes descubiertos, su­mergido, raro a 2.800 m. Rosero et al., 830.

Bryum dichotomum Hedw.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara superior y lateral izquierda), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, su­mergido y emergente, ocasional a 2.700 m. Rosero et al., 725.

Bryum laevigatum Hook.f. & Wilson

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, coloni­za todas las caras de las rocas, en ambientes descu­biertos y parcialmente protegidos por vegetación vas­cular, sumergido y emergente, abundante a 2.100, 2.200, 2.500, 2.600 y 2.700 m. Rosero et al., 665, 680, 705, 726, 747, 748, 768.

Bryum limbatum Müll. Hal.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, co­loniza todas las caras de las rocas y el suelo (ori­lla y fondo del río), en ambientes descubiertos y parcialmente protegidos por vegetación vascular, su­mergido y emergente, abundante entre 2.100 y 2.700 m (ausente a 2.300 m s. n. m). Rosero et al., 664.

Bryum renauldii Renauld & Cardot

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara anterior y superior), en ambientes descubiertos, sumergido, escaso a 2.100 m. Rosero et al., 666.

Pohlia elongata Hedw.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre suelo (orilla y fondo del río) y roca (cara superior), en ambientes descubiertos a completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergido, escaso entre 2.800 a 3.300 m. (ausente a 3.100 m.s.n.m). Rosero et al., 743, 766, 788, 837.

Pohlia wahlenbergii (F.Weber & D.Mohr) A. L. Andrews

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara anterior y superior), en ambientes parcial­mente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 3.100 m. Rosero et al., 809.

Schizymenium sp.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara anterior), en ambientes parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, sumergido, raro a 2.800 m. Rosero et al., 741.

Catagoniaceae

Catagonium brevicaudatum Müll. Hal. ex Broth.

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, sobre suelo (orilla del río), en ambientes completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 3.300 m. Rosero et al., 832.

Dicranaceae

Dicranella hilariana (Mont.) Mitt.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre sue­lo (orilla del río), en ambientes descubiertos, sumer­gido y emergente, raro a 2.800 m. Rosero et al., 839.

Dicranella vaginata (Hook.) Cardot

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre suelo (fondo del río), en ambientes descubiertos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasio­nal a 2.900 m. Rosero et al., 765.

Fissidentaceae

Fissidens asplenioides Hedw.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe abierto, sobre suelo (orilla del río) y roca (cara superior), en ambien­tes parcial y completamente protegidos por vegeta­ción vascular, sumergido y emergente, escaso entre 2.900 a 3.100 m. Rosero et al., 757, 774, 798.

Fissidens crispus Mont.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, coloniza todas las caras de las rocas y el suelo (orilla y fondo del río), en ambientes descubiertos a completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, abundante desde 2.100 a 3.300 m (ausen­te a 2.500 m). Rosero et al., 658, 672, 685, 694, 712, 719, 735, 755, 773, 796, 823.

Fissidens curvatus Hornsch.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre suelo (orilla del río), en ambientes completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 3.300 m. Rosero et al., 824.

Fissidens inaequalis Mitt.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe alto, sobre sue­lo (orilla del rio) y roca (cara anterior y superior), en ambientes descubiertos a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, es­caso entre 2.200 y 2.400 y entre 2.900 y 3.100 m. Ro­sero et al., 797.

Fissidens rigidulus Hook.f. & Wilson

Musgo acrocárpico, en forma de tapete corto, sobre roca (cara anterior y lateral izquierda), en ambien­tes descubiertos y parcialmente protegidos por ve­getación vascular, sumergido, escaso a 2.700, 2.800 y 3.000 m. Rosero et al., 736.

Fontinalaceae

Fontinalis bogotensis Hampe

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, sobre roca (cara anterior y superior), en ambientes descu­biertos a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergido, abundante entre 2.700 y 3.300 m. (ausente a 3.100 m.s.n.m). Rosero et al., 727, 737, 758, 776, 825.

Hypnaceae

Isopterygium tenerifolium Mitt.

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete liso, so­bre suelo (orilla del río) y roca (cara lateral derecha y superior), en ambientes descubiertos y parcialmen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 2.800 y 2.900 m. Rosero et al., 739.

Mittenothamnium reduncum (Schimp. ex Mitt.) Ochyra

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete rugoso, co­loniza todas las caras de las rocas, en ambientes des­cubiertos y parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, raro a 2.200, 2.800 y 3.000 m. Rosero et al., 674, 738, 780.

Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot

Musgo pleurocárpico, en forma de trama, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, ocasional a 3.100 m. Rosero et al., 804.

Myriniaceae

Helicodontium capillare (Hedw.) A.Jaeger

Musgo acrocárpico, en forma de tapete rugoso, so­bre roca (cara superior y lateral derecha), en ambien­tes parcialmente protegidos por vegetación vascular, emergente, ocasional a 2.100 y 2.200 m. Rosero et al., 660, 675.

Neckeraceae

Porotrichum korthalsianum (Dozy & Molk.) Mitt.

Musgo pleurocárpico, en forma dendroide ramifica­da, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcial y completamente protegidos por vegetación vascu­lar, sumergido y emergente, ocasional entre 3.000 y 3.300 m. Rosero et al., 786, 810, 836.

Thamnobryum fasciculatum (Hedw.) I. Sastre

Musgo pleurocárpico, en forma dendroide ramifica­da, sobre roca (cara posterior), en ambientes parcial­mente protegidos por vegetación vascular, sumergi­do, escaso a 2.700 m. Rosero et al., 721.

Pilotrichaceae

Cyclodictyon roridum (Hampe) Kuntze

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete liso, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, emergente, ocasional a 3.100 m. Rosero et al., 805.

Lepidopilum longifolium Hampe

Musgo pleurocárpico, en forma flageliforme, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, emergente, rara a 3.100 m. Rosero et al., 808.

Trachyxiphium variabile (Mitt.) W.R.Buck

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete liso, sobresuelo (orilla del río) y roca (cara superior, anterior ylateral izquierda), en ambientes parcial y completamenteprotegidos por vegetación vascular, sumergidoy emergente, escaso a 2.500, 2.700, 3.000 y 3.100 m.Rosero et al., 704, 722, 787.

Plagiotheciaceae

Plagiothecium novogranatense (Hampe) Mitt.

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete rugoso, so­bre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, emergente, oca­sional a 3.100 m. Rosero et al., 811.

Polytrichaceae

Atrichum polycarpum (Müll.Hal.) Mitt.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe alto, sobre sue­lo (orilla del río) y roca (cara posterior), en ambientes parcial y completamente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 2.900 y 3.000 m. Rosero et al., 763.

Pogonatum campylocarpon (Müll.Hal.) Mitt.

Musgo acrocárpico, en forma de tepe alto, sobre sue­lo (orilla del río), en ambientes completamente prote­gidos por vegetación vascular, sumergido y emergen­te, escaso a 3.300 m. Rosero et al., 835.

Pottiaceae

Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll.Hal.) H.A.Crum

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara anterior, posterior, superior y lateral izquierda), en ambientes descubiertos y parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, oca­sional a 2.800 y 3.000 m. Rosero et al., 740, 785.

Hymenostylium recurvirostrum (Hedw.) Dixon

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre suelo (orilla del río), en ambientes completamente protegidos por vegetación vascular, escaso a 3.300 m.

Hyophila involuta (Hook.) A.Jaeger

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara lateral derecha), en ambientes parcialmen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, ocasional a 2.200 m. Rosero et al., 746.

Trichostomum brachydontium Bruch

Musgo acrocárpico, en forma de tepe corto, sobre roca (cara posterior), en ambientes parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, sumergido y emer­gente, ocasional a 2.200 m. Rosero et al., 677.

Sematophyllaceae

Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt.

Musgo pleurocárpico, en forma de tapete rugoso, co­loniza todas las caras de la roca, en ambientes des­cubiertos y parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, abundante a 2.100, 2.200, 2.400, 2.700, 2.800 y 3.000 m. Rosero et al., 657, 671, 693, 717, 731, 732, 771.

HEPÁTICAS

Acrobolbaceae

Tylimanthus laxus (Lindenb.) Steph.

Hepática foliosa, en forma de tepe alto, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, oca­sional a 3.100 m. Rosero et al., 807.

Aneuraceae

Riccardia cataractarum (Spruce) Schiffn.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara anterior y superior), en ambientes parcialmen­te protegidos por vegetación vascular, sumergido y emergente, escasa a 3.000 y 3.100 m. Rosero et al., 782, 803.

Riccardia hans-meyeri (Steph.) Meenks & C.De Jong

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior), en ambientes parcialmente protegi­dos por vegetación vascular, emergente, ocasional a 3.100 m. Rosero et al., 690.

Riccardia sp.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre sue­lo (orilla del río), en ambientes completamente prote­gidos por vegetación vascular, sumergido y emergen­te, rara a 3.300 m.

Calypogeiaceae

Calypogeia andicola Bischler

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre suelo (orilla del río), en ambientes completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida, ocasional a 3.300 m. Rosero et al., 831.

Calypogeia subintegra (Gottsche, Lindenb. & Nees) Bischl.

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, emergente, ocasional a 3.100 m. Rosero et al., 817.

Herbertaceae

Triandrophyllum subtrifidum (Hook. & Taylor) Fulford & Hatcher

Hepática foliosa, en forma de tepe corto, sobre suelo (orilla del río), en ambientes completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida y emergente, ocasional a 3.000 y 3.300 m. Rosero et al., 784, 834.

Jamesoniellaceae

Syzygiella sonderi (Gottsche) K. Feldberg, Váňa, Hentschel & J. Heinrichs

Hepática foliosa, en forma de tepe alto, sobre roca (cara anterior, superior y laterales) y suelo (orilla del río), en am­bientes descubiertos a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, abundante desde 2.900 a 3.300 m. Rosero et al., 759, 777, 800, 826.

Jungermanniaceae

Jungermannia ovato-trigona (Steph.) Grolle

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara superior), en ambientes descubiertos a comple­tamente protegidos por vegetación vascular, sumer­gida y emergente, escasa a 2.600, 2.800 y 3.100 m. Rosero et al., 711, 734, 795.

Lejenuneaceae

Lejeunea flava (Sw.) Nees

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara posterior, superior y laterales), en ambientes descubiertos a completamente protegidos por vege­tación vascular, sumergida y emergente, escasa en­tre 2.100 y 2300 m. y a 2.800 m. Rosero et al., 661, 678, 689.

Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara anterior, posterior y laterales), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, su­mergida y emergente, escasa a 2.100, 2.200 y 2.700 m. Rosero et al., 662, 679, 723, 742.

Lophocoleaceae

Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara posterior y lateral derecha) y suelo (orilla del río), en ambientes descubiertos a completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa entre 2.900 y 3.300 m. Rosero et al., 761, 779, 801, 828.

Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara anterior y lateral izquierda) y suelo (orilla del río), en ambientes parcial y completamente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 2.100, 2.200, 2.300, y 2.500 m. Rosero et al., 659, 673, 687, 703.

Heteroscyphus polyblepharis (Spruce) Schiffner

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, ocasiona la 3.300 m. Rosero et al., 799.

Leptoscyphus amphibolius (Nees) Grolle

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara anterior y laterales) y suelo (orilla del río), en ambientes parcial a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, abun­dante a 2.400, 2.900, 3.000 y 3.300 m. Rosero et al., 697, 762, 781, 829.

Lunulariaceae

Lunularia cruciata (L.) Lindb.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, coloniza todas las caras de las rocas y sobre suelo (orilla del río), en ambientes descubiertos a parcialmente pro­tegidos por vegetación vascular, sumergida y emer­gente, abundante a 2.100, 2.200, 2.400, 2.600, 2.700, 2.900 y 3.100 m. Rosero et al., 656, 670, 692, 709, 716, 753, 794.

Marchantiaceae

Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior) y suelo (orilla del río), en ambientes descubiertos a completamente protegidos por vege­tación vascular, sumergida y emergente, abundante a 2.200 y 3.300 m. Rosero et al., 676, 833.

Meztgeriaceae

Metzgeria crassipilis (Lindb.) A.Evans

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara anterior) y suelo (orilla del río), en ambientes parcial a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa entre 2.100 y 2.300 m. Rosero et al., 667, 682.

Pallaviciniaceae

Symphyogyna brasiliensis Nees

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior) y suelo (orilla del río), en ambientes parcial a completamente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, ocasional a 3.100 y 3.300 m. Rosero et al., 706, 814.

Symphyogyna brongniartii Mont.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre sue­lo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 2.200 y 3.100 m. Rosero et al., 815.

Symphyogyna circinata Mont.

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, ocasional a 2.900 y 3.000 m. Rosero et al., 790.

Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees

Hepática talosa, en forma dendroide, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcial a completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 3.000 y 3.300 m. Rosero et al., 699, 789.

Symphyogyna trivittata Spruce

Hepática talosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior), en ambientes parcialmente protegi­dos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 3.100 m. Rosero et al., 813.

Pelliaceae

Noteroclada confluens Hook.f. & Wilson

Hepática foliosa, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior y lateral derecha) y suelo (orilla del río), en ambientes descubiertos a completamen­te protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 2.900, 3.000 y 3.300 m. Rosero et al., 760, 778, 827.

Plagiochilaceae

Plagiochila alternans Lindenb. & Gottsche

Hepática foliosa, en forma de tepe alto, sobre suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, oca­sional a 3.100 m. Rosero et al., 816.

Plagiochila laetevirens Lindenb.

Hepática foliosa, en forma de tepe alto, sobre roca (cara superior, posterior y lateral izquierda), en am­bientes parcialmente protegidos por vegetación vascu­lar, sumergida, ocasional a 2.100 m. Rosero et al., 663.

Radulaceae

Radula episcia Spruce

Hepática foliosa, en forma de tapete liso, sobre roca (cara anterior, posterior y lateral izquierda) y suelo (ori­lla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, escasa a 2.300, 2.400 y 3.100 m. Rosero et al., 688, 696, 802.

ANTOCEROS

Dendrocetotaceae

Nothoceros vincentianus (Lehm. & Lindenb.) J. C.Villarreal

Antocero, en forma de tapete taloso, sobre roca (cara superior y lateral izquierda) y suelo (orilla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, abundante a 2.600 y 3.100 m. Rosero et al., 714, 806.

Notothyladaceae

Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk.

Antocero, en forma de tapete taloso, sobre suelo (ori­lla del río), en ambientes parcialmente protegidos por vegetación vascular, sumergida y emergente, ocasio­nal a 2.900 m. Rosero et al., 764.

AGRADECIMIENTOS

A Stephan Robbert Gradstein, Timo Koponen y Edgar Linares por la corroboración taxonómica de algunas especies. A la Dirección de Investigaciones de la Uni­versidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia por el financiamiento del proyecto a través de la convocato­ria capital semilla.

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