Introducción

El Chaco argentino integra uno los biomas naturales más grandes de Sudamérica: el Gran Chaco Sudamericano. Investigaciones recientes indican la presencia del hombre en territorio que actualmente es Argentina hacia el 2200 años antes del presente (AP) (Calandra & Salceda, 2004; Lamenza et al., 2019), aun cuando aspectos ecológicos y geológicos favorables para la vida humana están presentes desde tiempos más remotos. Las poblaciones mayoritarias regionalmente están representadas por las familias lingüísticas Mataguayo y Guaycurú (Susnik, 1972; Braunstein & Meichtry, 2008). Estos grupos fueron los portadores de elementos culturales cazadores-recolectores. Tardíamente, en los tiempos relacionados con la conquista, 500 años AP, los mayores aportes poblacionales se generaron con la llegada de los grupos agricultores amazónicos guaraníes, que se establecieron a lo largo de los territorios de lo que hoy, en la actualidad, es el sur Bolivia (Vidal & Braunstein, 2020). Probablemente, sus movimientos y el concomitante desplazamiento poblacional deben haber generado intercambios culturales y lingüísticos con los habitantes primigenios (Braunstein, 2005). Existen evidencias de que existieron grupos que se integraron a la región, provocando procesos de mestizaje y etnogénesis (Dominguez et al., 2006). Otros habitantes de la región fueron los grupos que hablaban Arawak, que tuvieron una localización concentrada y aislada en cercanías de Isozog y el Río Parapetí (Bolivia). Cabe mencionar también a los grupos Lule-Vilela, que se expandieron hacia el sur del río Bermejo y mantuvieron costumbres agro-culturales. Asimismo, los indígenas del Chaco del este mostraban evidencias de agricultura señaladas por el cultivo de especies de origen andino. Todo parece indicar que hubo una gran integración con el tiempo entre los grupos cazadores-recolectores y portadores de esa agricultura incipiente. Los eventos históricos de la época colonial, también tuvieron efecto en la etnogénesis y el mestizaje, tales como las encomiendas, generando homogeneización de patrones culturales entre las poblaciones indígenas que habitaban la región. Como producto de esta historia étnica, las actuales poblaciones están organizadas en unidades sociales conformadas por familias extensas que incluyen individuos relacionados más allá de las propias relaciones de parentesco. Estas unidades, denominadas bandas, viven y se mueven siguiendo patrones regulares dentro de su territorio. En el pasado, las bandas podían mantener alianzas entre ellas y configurar unidades mayores, según lo explicitado por Braunstein, podrían denominarse “naciones” o “tribus” que estaban reguladas por cacicazgos, un sistema de normas y control social (Braunstein, 2005).

En el presente trabajo presentamos el análisis de linajes paternos de poblaciones chaqueñas, a partir de marcadores microsatélites del cromosoma Y. Se investigaron las afinidades entre poblaciones, la posible existencia de aislamiento y de barreras genéticas. Además, se han confrontado los datos obtenidos de las poblaciones chaqueñas con los que presentan poblaciones del Noroeste Argentino, con el propósito de analizar la estructura genética de ambas regiones geográficas en su conjunto.

Materiales y métodos

La muestra de la región chaqueña está integrada por116 individuos pertenecientes a las comunidades wichí, toba, chorote y mocoví de las provincias de Formosa y Salta, y ayoreo y lengua, del Paraguay (Tabla 1) (Bailliet et al., 1994; Ramallo et al., 2009, Jurado Medina et al., 2014).También se incluyó en el estudio una muestra del noroeste argentino (NOA), compuesta por 166 individuos de distintas localidades de las provincias de Salta y Jujuy (Tabla 1) (Jurado Medina, 2015). El presente proyecto cuenta con la aprobación del Comité de Ética del IMBICE y del Comité Provincial de Bioética de Jujuy y las muestras biológicas fueron obtenidas previo acuerdo con los donantes y firma de un Consentimiento Informado.

Todos los individuos incluidos en este trabajo son portadores del linaje paterno americano Q-M3, según fue determinado mediante el método alelo específico (Jurado Medina et al., 2015). Para investigar la extensión y distribución de la diversidad genética de las poblaciones estudiadas se analizaron 17 microsatélites del cromosoma Y con el Kit comercial AmpFlSTR® Yfiler™ (Applied Biosystems).

Para calcular frecuencias alélicas y haplotípicas poblacionales, las distancias genéticas F_ST entre pares de poblaciones y los estimadores de diferenciación interpoblacional, mediante el Análisis Molecular de la Varianza (AMOVA. Excoffier et al., 1992), se utilizó el programa Arlequin 3.5 (Excoffier et al., 2010). Las distancias genéticas fueron representadas gráficamente mediante el Análisis de Coordenadas Principales utilizando el programa Past 3.2 (Hammer et al., 2001). El programa Passage 2.0 (Rosenberg & Anderson, 2011) se usó para calcular las distancias geográficas (geodésicas) entre poblaciones, basadas en sus coordenadas de latitud y longitud, y luego para realizar el test de Mantel y el Análisis de Autocorrelación Espacial. Estos procedimientos se realizaron con el propósito de investigar la asociación entre la variación geográfica y las distancias genéticas interpoblacionales e inferir así los patrones de distribución espacial de la variación genética. También se investigó la posible existencia de barreras genéticas, es decir zonas donde las diferencias entre pares de poblaciones son mayores, por medio del programa Barrier (Manni et al., 2004). En los gráficos las barreras están dibujadas en rojo, las líneas en azul y en verde son dos herramientas geométricas en base a las cuales se construyen luego las barreras genéticas.

Análisis de las poblaciones chaqueñas

Para investigar la posible existencia de estructura genética entre las poblaciones chaqueñas, se realizó en primer lugar un AMOVA, incluyendo a todas las muestras poblacionales de esa región en un solo grupo. Se observó que el 84,64 % de la variación genética total corresponde al componente intrapoblacional (o sea, la proporción de la diversidad que es compartido por todas las poblaciones), mientras que el componente interpoblacional supera el 15% (p < 0,001) hecho que refleja una significativa diferenciación entre poblaciones y sugiere que el flujo génico entre ellas es limitado. La proyección de las muestras poblacionales en las dos primeras coordenadas principales, basada en los valores de distancias F_ST, conjuntamente con el análisis de barreras genéticas, se presentan en la Figura 1. En el centro del gráfico se agrupan Chorotes, Wichi IJ, Wichi S y Toba F, y un poco más distantes, aparecen los Wichi LY y Wichi F (ver Tabla 1). A mayores valores de distancia y en extremos opuestos del gráfico se proyectan los Mocoví, separados del resto de las muestras por la primera barrera genética, mientras que los Lengua y Ayoreo del Paraguay se aíslan del resto de las muestras por la segunda barrera y los tobas de Salta por la tercera (Fig. 2). El test de Mantel, realizado entre las matrices de distancias geográficas y genéticas muestra una correlación positiva y estadísticamente significativa (r = 0,385, p = 0,049), lo cual sugiere que existe un patrón geográfico de la variación genética. El análisis de autocorrelación, representado por el correlograma de la Figura 3, muestra un perfil compatible con el fenómeno de aislamiento por distancia (Sokal & Oden, 1978), en el que se observa una asociación positiva y estadísticamente significativa entre distancias geográficas y genéticas en los dos primeros intervalos y luego ésta se vuelve levemente negativa y tiende a cero en los otros dos intervalos, respectivamente.

Figura 1.
Análisis de Coordenadas Principales y Barreras Genéticas para las muestras del Gran Chaco.

Figura 2.
Correlograma de Mantel analizado para las poblaciones del Gran Chaco a partir de Fst.

Figura 3.
Análisis de Barreras en Gran Chaco. Las barreras están dibujadas en rojo.

Tabla 2.

Haplotipos construidos por microsatélites

Análisis de poblaciones del NOA y el Gran Chaco en su conjunto

El siguiente AMOVA incluyó a las muestras del NOA además de los grupos chaqueños, considerando a ambos como grupos separados. Los resultados muestran que el componente intrapoblacional alcanza el 84,72 %, del mismo orden que el obtenido en el análisis de las poblaciones chaqueñas exclusivamente. La diferenciación entre ambos grupos (NOA vs. Chaco) resulta estadísticamente significativo (7,65%, p < 0,001) así también como lo es la diferenciación entre poblaciones dentro de cada grupo (7,33%, p < 0,001). Estos dos valores demuestran que existe un flujo génico limitado entre poblaciones y grupos

En el análisis de Coordenadas Principales (Fig. 4) puede observarse que ahora las poblaciones de Paraguay se agrupan entre las demás poblaciones chaqueñas y algunas del NOA, como Salta, San Salvador de Jujuy, Maimara y Tartagal, todas cercanas al centro del gráfico. A mayores distancias se ubican las muestras de Rinconada y Susques, ambas del NOA, y en el extremo derecho del gráfico se ubican las muestras Mocoví (arriba) y Toba de Salta (abajo). La muestra de La Quiaca también constituye un outlier y se ubica a gran distancia del resto, en el extremo superior izquierdo del gráfico. Las barreras genéticas aíslan a estas 3 poblaciones únicas, no habiéndose detectado barreras entre las poblaciones del NOA y las de la región chaqueña (Fig. 5). El Test de Mantel no mostró asociación significativa entre las distancias genéticas y las geográficas (r = 0.021, p = 0,886), es decir que no se observa un patrón espacial en la variación de linajes paternos. El análisis de autocorrelación, en coincidencia, muestra un correlograma con valores cercanos a 0 en todos los intervalos de distancias, si bien es posible observar un patrón clinal leve aunque estadísticamente no significativo (Fig. 6).

Figura 4.
Análisis de Coordenadas Principales y de Barreras Genéticas incluyendo Las Poblaciones del Gran Chaco y del NOA

Figura 5.
Análisis de Barreras en Gran Chaco y NOA. Las Barreras están dibujadas en rojo.

Figura 6.
Análisis de autocorrelación espacial incluyendo las poblaciones del Gran Chaco y del NOA.

Discusión

Discusión

Los distintos sucesos históricos que ocurrieron en el Gran Chaco, tales como el avance de poblaciones migrantes desde el Norte, la adopción del caballo por algunos de los grupos, y las reducciones religiosas, resultaron en un proceso de mestizaje entre las distintas etnias (Braunstein, 2005). Por esta razón, el significado de las denominaciones “Wichi”, “Toba”, etc, a los fines de identificación de los grupos humanos es materia de discusión (Braunstein, 2005). Los resultados de este trabajo confirman esta situación, en coincidencia con lo encontrado en trabajos anteriores, donde hemos detallado que los linajes paternos chaqueños se organizan en tres ramas de una red de haplotipos de STR, y cada una de estas ramas está compuesta por linajes provenientes de distintas etnias, demostrando la estrecha conexión entre todas ellas (Jurado Medina et al., 2014).

La diferenciación genética con respecto al resto de poblaciones chaqueñas que muestran los ayoreo y los lengua, dos pueblos de la familia lingüística Zamuco del Chaco boreal paraguayo (Dornelles et al., 2004), puede ser explicada por el fenómeno de aislamiento por distancia pero, sobre todo, por su historia poblacional y pertenencia étnica. La cultura a menudo constituye una fuerte barrera al flujo génico. Es diferente el caso de los Toba de Salta y de los Mocoví del Chaco, donde la diferenciación del resto de las poblaciones parece obedecer a una reducida diversidad genética que, dado el bajo tamaño muestral de ambas muestras (N = 4 y N = 6, respectivamente), es muy probablemente resultado de un error de muestreo antes que de un proceso de deriva génica. Las demás muestras poblacionales chaqueñas se encuentrana bajos valores de distancias y no se observa un patrón de agrupamiento por cercanía geográfica o similitudes lingüísticas. Por otra parte, los coeficientes de diferenciación interpoblacional son relativamente bajos en comparación con los observados en otras regiones sudamericanas (Demarchi et al., 2001, Demarchi & Mitchell, 2004). Las distancias genéticas, calculadas tanto a partir de marcadores autosómicos como de linajes uniparentales maternos y paternos, son bajas y muestran relaciones biológicas diferentes, no coincidiendo con relaciones lingüísticas ni geográficas (Demarchi & Mitchell, 2004; Salzano & Callegari-Jacques, 1988 ,Goicoechea et al., 2001). Estos resultados podrían estar reflejando patrones culturales anteriores a la colonización europea o bien la ruptura de unidades poblacionales que sobrevino con ésta.

Estudios anteriores ya habían mostrado que en el Chaco argentino existe una gran diversidad de linajes maternos (Cabana et al., 2006) y paternos (Demarchi & Mitchell, 2004; Jurado-Medina et al., 2014; Ramallo et al., 2009), siendo la mayoría compartidos por los distintos grupos de la región y, algunos, por poblaciones de regiones vecinas (Pauro et al., 2013). La incorporación de las poblaciones del NOA a los análisis revela que ambas regiones comparten numerosos linajes paternos y que no existen barreras al flujo génico de linajes paternos. Las barreras genéticas observadas separan poblaciones únicas, y parecen reflejar fenómenos demográficos particulares (aislamiento geográfico y deriva génica) o bien errores de muestreo debido a los bajos tamaños muestrales. Diversos trabajos dan cuenta de antecedentes arqueológicos del contacto entre el NOA y el Gran Chaco, ya sea elementos del Gran Chaco en sitios del NOA (Cremonte et al., 2005), y viceversa, tal es el caso de presencia de elementos líticos en sitios de Formosa (Lamenza et al., 2016).

Conclusiones

El análisis de las poblaciones chaqueñas muestra que la mayoría de ellas no presentan diferencias genéticas significativas entre sí. Sin embargo, los análisis de componentes principales y de barreras genéticas pone en evidencia que 4 poblaciones se separan netamente del resto: las dos de Paraguay, los toba de Salta y los mocoviés de Chaco. El análisis de autocorrelación espacial, por otra parte, muestra un correlograma con un perfil compatible con el fenómeno de aislamiento por distancia. Este resultado es esperable y coherente con los anteriores, dado las mayores distancias geográficas que separan a las poblaciones paraguayas y a los mocovíes del resto de las muestras chaqueñas.

Cuando el análisis incluye a las poblaciones del Noroeste Argentino (NOA), que son muy numerosas, la diferenciación relativa observada entre las muestras chaqueñas disminuye y no aparecen entonces evidencia de aislamiento por distancia y, lo que es más notorio, las barreras genéticas no se establecen entre las muestras chaqueñas y las del NOA, sino que aíslan poblaciones individuales, muy probablemente debido a los pequeños tamaños muestrales de esas poblaciones. Sin embargo, no puede descartarse que la ausencia de barreras entre NOA y el Gran Chaco se deba a antiguas conexiones entre las dos regiones. Este hecho se ha discutido largamente desde lo arqueológico, dada la evidencia de tráfico de elementos e insumos.

Agradecimientos

Agradecemos especialmente a todos los donantes, al Dr. José Braunstein, a las autoridades del CEDEVA (Centro de Validación y Tecnologías Agropecuarias) de Laguna Yema y a los directivos de las escuelas y los centros de salud relevados. A los revisores por sus acertadas sugerencias.

Referencias bibliográficas

Bailliet, G., Rothhammer, F., Carnese, F., Bravi, C. & Bianchi, N. (1994) “Founder Mitochondrial Haplotypes in Amerindian Populations”, American Journal of Human Genetics 54, pp. 27-33.

Braunstein, J. (2005) “Los pueblos indígenas del Gran Chaco”, Mundo de Antes 4, pp. 127-137.

Braunstein, J & Meichtry, N (2008) Liderazgo. Representatividad y control social en el Gran Chaco, Corrientes, EUDENE.

Cabana, G., Merriwether, D.A., Huley, K. & Demarchi, D.A. (2006) “Is the Genetic Structure of Gran Chaco Populations Unique? Interregional Perspectives on Native South American Mitochondrial DNA Variation”, American Journal of Physical Anthropology 131, pp. 108-119.

Calandra, H. & Salceda, S. (2004) “El territorio y sus ocupantes: ¿qué, quienes, cómo y cuándo?” Folia Histórica del Nordeste vol. 15, pp.107-128.

Cremonte, M.B., Garay de Fumagali, M. & Sica, G. (2005) “La frontera Oriental al Sur de la Quebrada de Humahuaca. Un espacio conectivo”, Mundo de Antes 4, pp. 51-66.

Demarchi, D.A., Panzetta-Dutari, G.M., Motran, C.C., López de Basualdo, M.A. & Marcellino, A.J. (2001) “Mitochondrial DNA haplogroups in Amerindian populations from the Gran Chaco”, American Journal Physical Anthropology 115, pp. 199-203.

Demarchi, D. & Mitchell, J. (2004) Genetic structure and gene flow in Gran Chaco populations of Argentina: evidence from Y-chromosome markers”, Human Biology 76(3), pp. 413-429.

Dominguez, M., Golluscio, L. & Gutiérrez, A. (2006) “Los vilelas del Chaco: desestructuración cultural, invisibilización y estrategias identitarias”, Ibero-Amerikanisches Institut PK 23, pp. 1-28.

Dornelles, C.L., Battilana, J., Fagundes, N.J.R., Freitas, L.B., Bonatto, S.L. & Salzano, F.M. (2004) “Population: The AyoreoIndians of Bolivia and Paraguay”, American Journal of Human Biology 16, pp. 479-488.

Excoffier, L., Smouse, P. & Quattro, J. (1992) “Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data”, Genetics 131, pp. 479-491.

Excoffier, L. & Lischer, H.E. (2010) “Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows”, Molecular Ecology Resources 10, pp. 564-567.

Goicoechea., A.S., Carnese, F.R., Dejean ,C., Avena, A.S., Weimer, T.A., Franco, M.H.L.P., Callegari-Jacques, S.M., Estalote, A.C., Simoes, M.L.M.S., Palatnik, M. & Salzano, F.M. (2001) “Genetic relationships between Amerindian populations of Argentina”, American Journal Physical Anthropololgy 115, pp. 133-143.

Hammer,Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P. D. (2001) “PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis” Palaeontologia Electronica 4(1), 9 pp. https://palaeo-electronica.org/2001_1/past/past.pdf

Jurado Medina, L. S. (2015) Tipificación de marcadores uniparentales en poblaciones mestizas de Argentina, Tesis Doctoral Inédita, La Plata, Universidad Nacional de La Plata.

Jurado Medina, L.S., Ramallo, V., Calandra, H., Lamenza, G., Braunstein, J., Salceda, S. & Bailliet, G. (2014) “Linajes paternos del Gran Chaco, un abordaje desde el ADN”, Folia Histórica del Nordeste 22, pp. 187-202.

Lamenza, G., Calandra, H.A. & Salceda, S.A. (2016) “Nuevos aportes a la arqueología de Formosa (Argentina): cronología del sitio arqueológico “El Quebracho”, Arqueología 22(2), pp. 399-408.

Lamenza, G.N., Calandra, H.A. & Salceda, S.A. (2019) “Arqueología de los ríos Pilcomayo, Bermejo y Paraguay”, Revista del Museo de La Plata 4(2), pp. 481-510

Manni, F., Guerard, E. & Heyer, E. (2004) “Geographic patterns of (genetic, morphologic, linguistic) variation: how barriers can be detected by using Monmonnier´salgorithm”, Human Biology 76(2), pp. 173-190.

Pauro, M., García, A., Nores. R. & Demarchi, D.A. (2013) “Analysis of uniparental lineages in two villages of Santiago Del Estero, Argentina, seat of Pueblos de Indios in colonial times”, Human Biology 85(5), pp. 699-720.

Ramallo, V., Santos, M.R., Muzzio, M., Motti, J.M.B., Salceda, S. & Bailliet, G. (2009) “Linajes masculinos y su diversidad en comunidades Wichí de Formosa”, Revista del Museo de Antropología 2, pp. 67-74.

Rosenberg, M.S. & Anderson, C.D. (2011) “PASSaGE: Pattern Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis. Versión 2”, Methods in Ecology and Evolution 2 (3), pp. 229-332.

Salzano, F.M. & Callegari-Jacques, S.M. (1988) South American Indian: A case study in evolution, Oxford, Oxford University Press.

Sokal, R.R. & Oden, N.L. (1978) “Spatial autocorrelation in biology. 2. Some biological implications and four applications of evolutionary and ecological interest”, Biological Journal of the Linnean Society 10, pp. 229-249.

Susnik, B. (1972) Dimensiones Migratorias y Pautas Culturales de los Pueblos del Gran Chaco y su Periferia. Enfoque Etnológico, Resistencia, Instituto de Historia, Facultad de Humanidades. Universidad del Nordeste.

Vidal, A. & Braunstein, J. (2020) “The Southern Plains and the ContinentalTip”. En: Güldemann, T., McConvell, P. & Rhodes, R.A. (eds) The Languages of Hunter-gatherers. Historical and global pespectives, Cambridge, Cambridge University Press, pp. 641-669.