INTRODUCCIÓN

Los ajíes son unas de las hortalizas de mayor consumo a nivel mundial; su comercialización ha registrado un crecimiento positivo debido a su diversificación en usos alimenticios, industriales, medicinales y ornamentales (Duran, 2013; Srivastava y Mangal, 2019; Costa et al., 2019). En la región Caribe de Colombia se estiman unos 4.284 productores con unidades productivas en promedio de 0,25 ha en cultivos de ajíes dulce tipo topito, que se han consolidado como actividad económica rural debido a la gran aceptación del producto en el mercado regional por sus características organolépticas (sabor, aroma y color) y diversos usos en la preparación de platos típicos de la gastronomía costeña (MINCIT, 2013; Pinto et al., 2013; Agronet, 2019).

A nivel mundial para el año 2017, las estadísticas oficiales para ajíes (chiles y pimientos) indican una producción de 36 millones de toneladas producidas en 1,98 millones de hectáreas, con rendimientos promedios de 7 t ha¹; en donde Colombia se posiciona en los puestos 89, 52 y 66 en producción, área cosechada y rendimientos respectivamente (FAOSTAT, 2019). En Colombia, las estadísticas para el año 2018 reportadas por Agronet (Agronet, 2019) en ajíes dulces señalan una producción de 7.363 toneladas producidas en 1.071 hectáreas en la región Caribe y con rendimientos medios de 8,7 t ha¹. Así mismo, el Valle del Cauca registra rendimientos medios de 25,3 t ha¹ producto del uso de variedades mejoradas e implementación de paquetes tecnológicos, lo que evidencia los rezagos del cultivo en la región Caribe y a que a su vez generan demandas y oportunidades de investigación en fitomejoramiento y manejo agronómico para el cultivo de ají dulce.

El valor de los recursos fitogenéticos radica en su utilización para la generación de nuevos cultivares con características agronómicas superiores y de interés. En este sentido, los estudios de caracterización cumplen el propósito de dar a conocer las variantes génicas presentes en las colecciones de germoplasma para posteriormente ser empleadas en programas de mejoramiento genético vegetal (Vallejo y Estrada, 2013; Hidalgo y Vallejo, 2014).

América es considerado como el centro de origen de las especies cultivadas del género Capsicum, el cual comprende los pimentones y ajíes (picantes y dulces); este género tiene más 73 mil accesiones conservadas a nivel mundial, y donde Colombia posee alrededor del 1% del germoplasma (FAO, 2010; Barchenger y Bosland, 2019; Barchenger et al., 2019; Srivastava y Mangal, 2019). Así mismo, el germoplasma de Capsicum ha sido objeto de diversos estudios de caracterización morfológica, agronómica, bioquímica, molecular y funcional entre otros, tanto a nivel mundial como en Colombia, a fin de identificar accesiones que sirvan como fuentes de genes en el mejoramiento de características para la resistencia a estreses abióticos y bióticos y de otros rasgos de interés (contenidos de capsaicina, carotenoides, formas, tamaños, colores, etc.) para las diferentes agroindustrias demandantes de ajíes (Araújo et al., 2019; Guzmán et al., 2019; Jesus et al., 2019; Mendes et al., 2019; Rahevar et al., 2019; Villota-Cerón et al., 2012).

La caracterización de recursos fitogenéticos requiere del manejo y análisis de un gran número de mediciones sobre cada accesión del germoplasma; razón por la cual, es usual la utilización de métodos multivariados, ya que estos permiten el análisis de las accesiones incluyendo múltiples características de manera simultánea y sin dejar de considerar la relación existente entre ellas. Generalmente, la caracterización de germoplasma involucra el registro de variables de naturaleza cuantitativa y cualitativa. El índice de Gower, admite realizar un análisis unificado de descriptores, es decir, descriptores de tipo cuantitativo y cualitativo (mixtos) simultáneamente. Así mismo, dentro de la gama de análisis multivariados, el método Ward, permite la generación de grupos lo más homogéneos posible, para clasificar las accesiones en estudio (Franco e Hidalgo, 2003).

Considerando la importancia de los ajíes dulces en la región y la necesidad de documentar y generar valor agregado al recurso genético colectado; esta investigación tuvo como objetivo caracterizar morfo-agronómicamente el germoplasma de ajíes dulces colectados en la región caribe colombiana con fines de uso para desarrollar un programa de mejoramiento genético de la especie que conduzca al desarrollo de nuevos cultivares con características agronómicas superiores al germoplasma utilizado actualmente por los productores de la región.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se desarrolló en Agrosavia CI. Caribia, ubicado en Zona Bananera (Magdalena), con coordenadas 10° 47' N y 74° 10' W, altitud de 18 m.s.n.m., temperatura media de 28°C, humedad relativa del 82%, precipitación media anual de 1280 mm y zona de vida de bosque seco tropical. El recurso genético correspondió a 125 accesiones de ají dulce que conforman la colección de germoplasma de Corpoica CI. Caribia colectada en 2013 en siete departamentos de la región Caribe colombiana (Tabla 1).

El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar con nueve observaciones por accesión. La unidad experimental, constó de una planta sembrada a 1 x 1 m entre plantas y surcos respectivamente; así mismo, para asegurar la uniformidad de la información, se sembraron surcos bordes y los datos experimentales se tomaron en plantas en plena competencia. Se utilizaron los descriptores para Capsicum spp. (IPGRI et al., 1995), registrando 45 caracteres (28 cualitativos y 17 cuantitativos) responsables de la morfología, arquitectura de la planta y características relacionadas con aspectos agronómicos. Para el análisis de los datos, se descartaron los descriptores que no presentaron variación; para las variables cuantitativas y cualitativas se utilizaron los promedios y modas respectivamente. El análisis multivariado de los datos se realizó mediante el método de clasificación de Ward utilizando la distancia de Gower, con el uso del programa estadístico infoStat, versión 2017 (Di Rienzo et al., 2017).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Nueve descriptores fueron descartados del análisis multivariado por no presentar variación: forma tallo (cilíndrica), color del tallo (verde), forma de la corola (rotácea), pigmentación del cáliz (ausente), manchas antocianínicas (ausente), cuello en la base del fruto (ausente), apéndice del fruto vestigio de la floración (ausente), color del fruto en estado intermedio (verde) y color de la semilla (amarillo) (Tabla 1). Al respecto, Votava et al. (2005) y Paran y Van Der Knaap (2007) señalan indican que en muchas regiones es común por parte de los agricultores, realizar ciclos de selección hacia atributos morfológicos y agronómicos de interés (pungencia, forma, tamaño, peso y color de fruto) en los cultivares locales de Capsicum.

En este sentido, estudios realizados por Medina et al. (2006) y Nicolaï et al. (2013) indican que el principal efecto negativo de las selecciones artificiales en Capsicum es la reducción en su base genética; por tanto, la ausencia de variabilidad en atributos cualitativos puede ser explicada por procesos de selección direccional hacia atributos deseables por los productores, lo que generaría una reducción en la diversidad de las características fenotípicas como consecuencia de procesos de domesticación, efecto fundador y deriva genética; complementariamente Marame et al. (2009), Tang et al. (2010) y Occhiuto et al. (2014), señalan que el nivel de variación dentro de las especies domesticadas de Capsicum es menor que en sus parientes silvestres. Lo descrito anteriormente, podría ser el caso de los ajíes dulces de la región Caribe de Colombia; donde los principales cultivares corresponden a los denominados regionalmente como “ají topito” y “ají chino”, que son los tradicionalmente cultivados y seleccionados por los agricultores; por ende, en este escenario muchas características morfológicas de interés podrían haber quedado fijadas en estos materiales como resultado de procesos continuos de selección.

Se encontró que 19 de los 28 descriptores cualitativos presentaron polimorfismo, lo que representa un 67,9% de atributos con variabilidad. Al considerar el número de variantes o estados totales de los descriptores evaluados, es decir, 126 morfolalelos, se detectaron 71 en las accesiones del estudio, lo que representa un 56,4% de los polimorfismos cualitativos (Tabla 2). El moderado polimorfismo encontrado, podría explicarse debido al hecho de que 123 de las accesiones de la colección (98,4%) corresponden a la especie Capsicum chinense (cultivar ají topito) y solamente dos accesiones (AjCo62 y AjMa03) pertenecen a la especie Capsicum annuum (cultivar ají chino) (Tabla 1).

En este sentido, diversos investigadores como Esbaugh (1993) y Pickersgill (1997); indican que C. annuum y C. chinense corresponden a las especies de mayor dispersión mundial del género, siendo C. annuum la más ampliamente sembrada y domesticada; sin embargo, por su baja adaptación a trópicos húmedos bajos, es reemplazada en estas áreas por las especies C. chinense y C. frutenscens. Así mismo, autores como Votava et al. (2002) señalan que uno de los objetivos de la conservación ex situ, es mantener tantos alelos como sea factible, a fin de mantener la mayor variabilidad genética en conjuntos de accesiones del menor tamaño posible.

La Tabla 3, muestra el agrupamiento de las accesiones utilizando variables cuantitativas y cualitativas, es decir, datos mixtos (continuos y categóricos). Se determinaron cinco grupos con 40, 37, 20, 26 y 2 accesiones para los grupos GI, GII, GIII, GIV y GV respectivamente.

Así mismo, los atributos cualitativos por lo que se caracteriza principalmente este grupo son: habito de crecimiento (HC) erecto, antocianina del nudo (AN) verde, margen de la lámina foliar (MLF) ciliada, color de la hoja (CH) verde oscuro, pubescencia en las hojas (PH) densa, forma de la hoja (FH) oval, posición de las flores (PF) erecta, color de la corola (CC) verde claro, margen del cáliz (MC) dentado, constricción anular del cáliz (CAC) presente, color de las anteras (CA) verde oscuro, exserción del estigma (EE) al mismo nivel, color del filamento (CF) morado, forma del fruto (FF) intermedio, forma del ápice del fruto (FAF) puntudo, forma del fruto con la unión con el pedicelo (FFUP) truncado, epidermis del fruto (EF) lisa, color del fruto en estado maduro (CFM) rojo y arrugamiento transversal del fruto (ATF) intermedio. Estados únicos ó morfolalelos presentes en un único individuo de la colección de estudio, fueron encontrados en este grupo para los descriptores: CA verde claro (AjCo66), CF lila (AjCo01) y azul (AjCo56) y EF semirrugosa (AjCo02) (Tabla 4).

El GII comprende accesiones provenientes de seis departamentos, los cuales son: Córdoba, Guajira, Cesar, Atlántico, Sucre y Magdalena con 21, 5, 4, 3, 3 y 1 accesiones respectivamente. Los atributos cualitativos por lo que se caracteriza este grupo principalmente son: HC compacto, AN verde, MLF ciliada, CH verde claro, PH densa, FH oval, PF erecta, CC verde claro, MC dentado, CAC presente, CA morado claro, EE al mismo nivel, CF morado, FF intermedio, FAF puntudo, FFUP truncado, EF lisa, CFM rojo y ATF intermedio (Tabla 4).

El GIII abarca accesiones provenientes de los departamentos de Córdoba, Atlántico, Guajira y Sucre con 16, 2, 1 y 1 accesiones respectivamente. Los caracteres cualitativos por lo que se destaca este grupo principalmente son: HC compacto, AN verde, MLF ciliada, CH verde claro, PH densa, FH oval, PF erecta, CC verde claro, MC dentado, CAC presente, CA verde oscuro, EE al mismo nivel y exserto, CF morado oscuro, FF triangular, FAF puntudo, FFUP truncado, EF lisa, CFM rojo y ATF intermedio. Además, este grupo registra un estado único para el descriptor CFM café rojizo (AjCo09) (Tabla 4).

El GIV presenta accesiones provenientes de los departamentos de Sucre, Magdalena, Córdoba, Guajira y Bolívar con 9, 7, 7, 2 y 1 accesiones respectivamente. Los descriptores cualitativos por lo que se destaca este grupo principalmente son: HC compacto, AN verde, MLF entera, CH verde, PH intermedia, FH oval, PF erecta, CC verde claro, MC dentado, CAC presente, CA morado claro, EE exserto, CF morado, FF intermedio, FAF puntudo, FFUP truncado, EF lisa, CFM rojo y ATF intermedio (Tabla 4).

El GV incluye solamente dos accesiones provenientes de los departamentos de Córdoba y Magdalena. Los descriptores cualitativos por lo que se caracteriza este grupo principalmente son: HC compacto, AN verde y morado oscuro, MLF entera, CH verde claro, PH escasa, FH lanceolada, PF intermedia y pendiente, CC blanco, MC dentado, CAC ausente, CA verde oscuro, EE exserto, CF blanco, FF en bloque y acampanulado en bloque, FAF hundido y hundido puntudo, FFUP cordado y lobulado, EF lisa, CFM rojo y ATF levemente corrugado. Así mismo, presenta estados únicos para los descriptores AN morado oscuro (AjCo62), PF pendiente (AjMa03) e intermedia (AjCo62), FF en bloque (AjCo62) y acampanulado en bloque (AjMa03), FAF hundido y puntudo (AjMa03) y FFUP cordado (AjMa03) y lobulado (AjCo62) (Tabla 4).

Las diferencias del GV con respecto al resto de grupos se debe a que las accesiones de este grupo corresponden a cultivares de ají dulce tipo “chino” (Capsicum annuum) que difieren a nivel de especie del resto de accesiones de la colección que pertenecen a cultivares de ají dulce tipo “topito” (Capsicum chinense).

Así mismo, al considerar la moda de los 19 descriptores cualitativos polimórficos de los grupos determinados, se encuentra que el GV difiere en 11 (57,9%), 12 (63,2%), 13 (68,4%) y 14 (73,7%) descriptores con los grupos GIII, GIV, GII y GI respectivamente (Tabla 4).

Al respecto, C. annuum, C. chinense y C. frutescens están integradas por características morfológicas, derivadas de parientes silvestres de diferentes especies; son potencialmente fáciles de cruzar y, por tanto, tienen la capacidad de producir híbridos interespecíficos. Sin embargo, es posible su discriminación mediante el empleo distancias combinadas (cualitativas y cuantitativas) con el método UPGMA (Gomes et al., 2019). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Sudré et al. (2010), donde la caracterización morfo-agronómica usando simultáneamente variables morfológicas (cualitativas) y agronómicas (cuantitativas) permitió la separación de especies del género Capsicum en la colección de estudio

Las accesiones con estados únicos adquieren relevancia en la conservación, ya que estos pueden corresponder a atributos con valor potencial (Medina et al., 2006). Un ejemplo de ello es el carácter color del fruto, el cual, es un atributo importante tanto para el mercado de consumo fresco como para la agroindustria de procesados (Pérez-Gálvez et al., 2004).

En este sentido autores como Duran (2013), Lang et al. (2004) y Junior e Silva et al. (2013) indican que se ha incrementado la demanda de frutos de colores variados en Capsicum; por ende, es considerado como atributo de importancia económica en el desarrollo de cultivares mejorados. Adicionalmente Osawaru et al. (2015), expresan que el polimorfismo único puede ser útil como marcador de otros atributos estrechamente ligados, es decir, que bajo esta condición algunos atributos morfológicos pueden ser considerados como marcadores genéticos.

La Tabla 5, relaciona los descriptores cuantitativos considerados en el estudio. El mayor rendimiento por planta se obtuvo en las accesiones que componen el GIV con 861,37 g/planta; seguido del GI (719,1 g/planta), GV (699,79 g/planta), GIII (666,31 g/planta) y GII (451,02 g/planta). El GV fue superior en características como precocidad (DFlor= 92,5 días; Dfruc= 110 días), dimensiones de fruto (LonF= 6,36 cm; AnF= 2,68 cm; EPF= 1,95 mm) y peso promedio de fruto (PPF= 8,49 g); pero inferior al resto de grupos en caracteres como: NFP (86,08 frutos/planta), DTall (15,24 mm), dimensiones planta (AnP=67,1 cm; AltP=48,8 cm; NRam= 3,2 ramas) y dimensiones de hoja (AnH=2,51 cm; LonH= 6,23 cm). La superioridad en rendimiento de las accesiones que componen el GIV, puede explicarse a características como precocidad (Dfruc= 135,6 días) y por consiguiente mayor número de cosechas (7,08 cosechas); componentes del rendimiento como PPF (5,2 g) y NFP (172,75 frutos/planta); y dimensiones del fruto (LonF= 5,4 cm; AnF= 2,4 cm).

CONCLUSIONES

El análisis mixto de los datos de caracterización morfo-agronómica permitieron formar cinco grupos de accesiones de ají dulce y separar las especies del género Capsicum en la colección de estudio.

Los procesos continuos de selección por parte de los agricultores han influido en la fijación de caracteres morfológicos en los cultivares regionales de ají dulce.

La variabilidad fenotípica determinada indica un potencial para su uso en programas de mejoramiento genético, especialmente para caracteres de interés como calidad de fruto (forma, longitud y peso medio del fruto), producción (rendimiento y número de frutos por planta) y arquitectura de planta (habito de crecimiento).

Agradecimientos

Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Agrosavia y al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por la financiación con fondos públicos para esta investigación.

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