Resumen: El objetivo fue evaluar la cinética de degradación en el primer compartimento (C1) de llamas de la materia seca (MS) del forraje F. dolichophylla cosechado a 3, 6, 9, 12 y 15 semanas de crecimiento durante dos épocas (lluvias y secas). La cinética de la degradación de la proteína cruda (PC), fibra detergente neutra (FDN) y la fibra detergente ácida (FDA) fue evaluada sólo en la época de lluvias. La degradación in situ fue descrita por la ecuación de Ørskov et al., (1980) D=a+b (1-exp-ct). Se usó un diseño de bloques completamente al azar con arreglo factorial 2 x 5, para la MS. La tasa (c) 3.24 % h-1, intercepto de la curva (a) 22.22 %, y el potencial de degradación de MS (a + b) 91.32 %, no fueron afectados (P>0.05) por la época, edad e interacción. Sin embargo, la degradación efectiva de MS (estimada con una tasa de flujo de k=2 % h-1) fue afectado (P<0.05) por la época y edad. La degradación efectiva de MS disminuyó 13.9 y 10.7 % de 3 a 15 semanas de crecimiento para las épocas de lluvias y secas, respectivamente. Las tasas de degradación de PC, 6.7 % h-1, FDN, 3.9 % h-1 y la FDA, 3.6 % h-1, no fueron afectados (P>0.05) por la edad de crecimiento. Sin embargo, la degradación potencial y la efectiva (k=2 % h-1) fue influida por la edad de crecimiento, variando de 97.7 a 90.1 %, 86.0 a 80.8 %, y de 72.4 a 71.9 % de 3 a 15 semanas de crecimiento. La degradación efectiva de la PC, FDN y FDA fue afectada (P<0.05) por la edad de crecimiento, disminuyendo de 88.6 a 63 %, 63.5 a 57.1 %, y de 51.7 a 40.3 % de 3 a 15 semanas de crecimiento. Se concluye que la degradación acelerada de la proteína a tempranas horas, y baja degradación de paredes celulares provoca un desbalance en la disponibilidad de proteína y ausencia de energía.
Palabras clave:Chilliwa, estacionalidad, madurez, cinética de degradación, calidad de pasto nativo.
Abstract: The objective was to evaluate the kinetics of degradation in the first compartment (C1) of llamas of the dry matter (DM) of forage F. dolichophylla harvested at 3, 6, 9, 12 and 15 weeks of growth during two seasons (rainy and dry ). The degradation kinetics of crude protein (PC), neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) were evaluated only in the rainy season. In situ degradation was described by the equation of Ørskov et al., (1980) D = a + b (1-exp-ct). A completely randomized block design with a 2 x 5 factorial arrangement was used for the MS. The rate (c) 3.24% h-1, intercept of the curve (a) 22.22%, and the degradation potential of MS (a + b) 91.32%, were not affected (P> 0.05) by the time, age and interaction. However, the effective DM degradation (estimated with a flow rate of k = 2% h-1) was affected (P <0.05) by time and age. The effective degradation of DM decreased 13.9 and 10.7% from 3 to 15 weeks of growth for the rainy and dry seasons, respectively. The degradation rates of PC, 6.7% h-1, NDF, 3.9% h-1 and the FDA, 3.6% h-1, were not affected (P> 0.05) by the age of growth. However, the potential and effective degradation (k = 2% h-1) was influenced by the age of growth, ranging from 97.7 to 90.1%, 86.0 to 80.8%, and from 72.4 to 71.9% from 3 to 15 weeks of increase. The effective degradation of PC, NDF and ADF was affected (P <0.05) by the age of growth, decreasing from 88.6 to 63%, 63.5 to 57.1%, and from 51.7 to 40.3% from 3 to 15 weeks of growth. It is concluded that the accelerated degradation of the protein at early hours, and low degradation of cell walls causes an imbalance in the availability of protein and absence of energy.
Keywords: Chilliwa, seasonality, maturity, kinetics of degradation, quality of native grass.
ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN
Degradación in situ del pastizal Chilliwar Festuca dolichophylla una alternativa para alimentación animal
Chilliwar Festuca dolichophylla pasture in situ degradation an alternative for animal feed
Recepción: 01 Marzo 2019
Aprobación: 01 Agosto 2019
Publicación: 01 Octubre 2019
La utilización de pastizales nativos (PN) en alimentación de rumiantes, conocido por los productores en Latinoamérica, al igual que en el Altiplano boliviano, por medio del pastoreo. Sin embargo, las características climáticas en el Altiplano boliviano provocan un desbalance en la producción de pastos y forrajes, con rendimiento, valor nutritivo bajísimo en época seca, y abundancia en época lluviosa.1 Para contrarrestar estos efectos y garantizar el alimento para los animales, el productor en algunos casos almacena el PN para épocas secas. El pastizal Chilliwar (PCh) Festuca dolichophylla uno de los más utilizados en regiones altiplánicas para alimentación de rumiantes, caracterizándose por su potencial productivo, resistente al pisoteo de los animales, además persistente en climas frígidos extremos.1,2 Con relación a la degradabilidad potencial (DP) de materia seca (MS) del PCh, se han reportado valores en rangos de 76 a 99 %, y tasas de degradación de 1.2 a 4.4 %.2,3 En tanto, los pastizales de altura en la medida que maduran sus tejidos modifican su naturaleza anatómica y química, implicando una reducción de la digestibilidad, en consecuencia el consumo del forraje.4 La técnica in situ para cuantificar el aprovechamiento digestivo de forrajes en rumiantes, por la rapidez en la obtención de resultados, simplicidad y economía.5 Entre sus ventajas en está, sólo se requiere pequeñas cantidades de muestras utilizando bolsas de material sintético incubadas en rumen, se calcula la porción que desaparece como sinónimo de la fracción degradable de ese alimento, mientras que la que permanece en las bolsas es la fracción no degradable o indigestible.6 No existe información en la literatura científica sobre la digestibilidad del PN chilliwar F. dolichophylla en diferentes estadios fenológicos y épocas bajo las condiciones de Altiplano, de Bolivia, por lo tanto el objetivo del presente trabajo fue evaluar la degradabilidad in situ en llamas del forraje de F. dolichophylla cosechado a diferentes edades y épocas en Tiahuanacu, Bolivia.
Localización. El presente trabajo de investigación se realizó en la comunidad originaria Guaraya, del municipio de Tiahuanacu, Provincia Ingavi, del departamento de La Paz, Estado Plurinacional de Bolivia a 75 km de la sede de Gobierno, carretera Internacional La Paz-Desaguadero, entre los paralelos 18º 20’ y 16º 40’ latitud sur, 68º 35’ y 69º 15’ longitud oeste. El clima se caracteriza por ser relativamente frígido con temperaturas promedio máxima de 15.8 y mínima de 6.3 ºC, con lluvias en verano, precipitación pluvial promedio anual de 450 mm.
Muestras de forraje. Se utilizó planta completa (hoja y tallo) del PCh F. dolichophylla a cinco edades (3, 6, 9, 12 y 15 semanas de crecimiento) y dos épocas del año (lluvias y secas), provenientes de un experimento de rendimiento y composición química del PCh, provenientes del trabajo “rendimiento de PCh”.1 En la tabla 1 se detalla la composición química de materiales evaluados, realizados en el laboratorio de Nutrición Animal de la Facultad de Agronomía de la UMSS.
Animales. Para la degradación in situ de MS de F. dolichophylla se utilizaron 4 llamas machos (Lama glama) de aproximadamente de 2 años de edad, con peso promedio de 75.5±2.4 kg de peso vivo (PV) con cánula permanente en el primer compartimento (C1), alojados en corrales de 3 x 5.5 m con piso de tierra y sin techo. Las llamas se pastorearon en el mismo PCh durante el proceso de desarrollo de la investigación.
Degradabilidad de las muestras. La degradabilidad in situ de F. dolichophylla evaluada5, se utilizaron 768 bolsas de poliéster obtenidas de Bar Diamond Inc (Parma-USA) de 14 x 7 cm con 50 µm de poro.7 Cada bolsa fue identificada y pesada en balanza electrónica con precisión de 0.01 g, utilizándose 3 g de muestra de pasto (22 mg/cm2). Para cada edad y época se prepararon 2 bolsas (réplicas) por animal en los tiempos señalados. Antes de incubarse en el C1 las muestras se hidrataron en agua 15 min, se colocaron en una bolsa de malla plástica de 30 x 40 cm, introduciéndose al C1, se sujetó el exterior de la cánula con un cordel de plástico. Las bolsas con muestras se introdujeron al primer compartimento en tiempos regresivos es decir, empezando con tiempos largos y terminando con tiempos cortos, retirando todas las bolsas simultáneamente al final. Las bolsas fueron lavadas6, junto a las bolsas del que se estimaron la pérdida de material soluble al tiempo 0 h (So(1)). Las bolsas ya lavadas se secaron en estufa de aire forzado a 60 ºC por 72 h aproximadamente, hasta obtener el peso constante.
Parámetros de la degradación ruminal. Los parámetros de la degradación ruminal de MS se derivaron con base a la ecuación exponencial, D=a+b (1-exp-ct).5
Se empleó el programa NOWAY8, para estimar los parámetros a, b, c, a+b, y se estimó la Degradación Efectiva (DE) a tasas de flujo de pasaje “k” de 2 h-1.
Análisis químico de los residuos. Se realizó análisis de proteína cruda (PC), fibra detergente neutra (FDN) y fibra detergente acida (FDA) en residuos de degradación de MS de la época de lluvias.9,10 Se eligió la época de lluvias para estos análisis por presentar el mayor rango de variación de producción agronómica, además por no presentar variación de degradación de MS entre épocas.
Diseño experimental. Se utilizó un diseño de bloques completamente a azar (DBCA) con un arreglo factorial de 3x4, es decir tres épocas y cinco edades con 4 animales (bloques), bajo el siguiente modelo:
Análisis estadísticos. Se analizó por varianza los parámetros de degradación a, b, c, a+b, y la DE a tasas de flujo de pasaje “k” de 2 y 4 % h-1 en MS a diferentes épocas y edades y para PC y FDA en época de lluvias (P<0.05) usando SAS 9.1 (PROC GLM), el contraste de medias en épocas a través de la prueba de Tukey (P<0.05), para la degradabilidad entre edades dentro de las épocas se realizaron superficies de respuestas para determinar las tendencias (lineal y/o cuadrática), cuando hubieron diferencias significativas en análisis de varianza entre edades e interacción época por edad y se generaron ecuaciones de predicción de acuerdo a los resultados de superficie de respuestas.11
Degradabilidad in situ de la MS del pasto chilliwar. La degradabilidad de MS (%) de F. dolichophylla entre diferentes épocas, figura 1 y 2, expone promedios de degradabilidad de MS a diferentes edades. La degradación en edades tempranas del pasto son mayores con respecto a las edades avanzadas, esto probablemente sea efecto de la fracción soluble inicial (So) ya que al avanzar el tiempo en el C1, las diferencias se acortan.
Los valores de tasa de degradación “c” de la MS del pasto chilliwar (tabla 2) no fueron estadísticamente diferentes (P<0.05) entre épocas, edades e interacción época por edad y bloques (animales).
La So al tiempo cero (tabla 3) fue diferente entre épocas (P<0.05). No obstante, el intercepto de la curva (a) de degradación al tiempo cero, no fue diferente entre épocas, edades y bloques (tabla 3). La superficie de respuesta para So de edades dentro de época fue cuadrática, así mismo la media general del intercepto (a) fue cuadrática.
La degradación de la fracción no soluble “b” de la MS (tabla 4), reveló diferencias significativas (P<0.05) entre épocas, y no fue diferente en edad, interacción época por edad, y bloques. El comportamiento de las edades fue lineal para lluvias y cuadrática para época seca.
La degradabilidad potencial “a+b” (tabla 5) de MS entre épocas, edades e interacción época por edad y bloques (animales) no fueron estadísticamente diferentes (P<0.05), siendo la superficie de respuesta lineal para edades (media).
Degradación efectiva (k=2 h-1). La DE de MS (tabla 6), con tasa de flujo de 2% h-1 reporta diferencias significativas (P<0.05), entre épocas, edades, y no fueron diferentes en interacción época por edad y bloques. El comportamiento de la degradación fue cuadrática en cada época.
Degradación de la proteína de muestras del pasto chilliwar de la época de lluvias. La tasa (c), el intercepto de la curva (a), la degradación de la fracción no soluble (b) y la efectiva (k=2 h-1 y 4 % h-1) fueron diferentes (P<0.05) entre edades (tabla 7). Sin embargo la degradación potencial (a+b) no fueron diferentes entre edades. La DE tuvo un comportamiento cuadrática, sin embrago la tasa de degradación fue lineal.
Degradación de la fibra detergente neutra del pasto chilliwar de la época lluviosa. Los parámetros de degradación “a+b”, “b” y “c” de la FDN (tabla 8) no fueron diferentes entre edades (P<0.05). Sin embargo la DE (k=2% h-1 y 4% h-1) y el intercepto de la curva “a” fueron diferentes (P<0.05) entre edades de 3 a 15 semanas de corte, con un comportamiento lineal la degradación efectiva.
Degradación de la fibra detergente ácida del pasto chilliwar en la época lluviosa. Los parámetros de degradación “a” y “b” de FDA (tabla 9) no fueron diferentes entre edades (P<0.05). Sin embargo la “c” y “a+b” y la DE (k=2% h-1 y 4% h-1) fueron diferentes (P<0.05) entre edades, con un comportamiento de degradación de manera lineal.
El comportamiento cinético de degradación de MS (figura 1), fue muy similar en las dos épocas. Se observó una aparente degradación lenta en las primeras horas de inoculación de muestras de MS, para proseguir de forma acelerada a 48 h, y nuevamente lenta hasta 96 h., similar comportamiento de degradación de PN reporta en estudios realizados por Acho-Nina3. La similitud de degradación de MS (c, a, a+b) entre épocas probablemente este asociado con la composición química del material vegetal, que no varió ampliamente entre épocas (tabla 1). Sin embargo, la diferencia de degradación entre épocas para la fracción no soluble (FNS) “b” y la fracción soluble (FS) So(1) “a”, estarían explicadas por la variación de las proporciones de paredes celulares cuando varia en las épocas, en vista que, en época de secas el crecimiento fue menor y probablemente mayor concentración de hojas, en comparación en época de lluvias los pastos llegaron a floración y fructificación. Acho-Nina3, reportó para PN de la comunidad Pujrata, tasas de degradación de MS similares al presente trabajo, en PN en diferentes meses en época de lluvias.2
La degradación de la FS “a” So(1) si bien no fue diferentes, se observa en la medida de la edad se reduce, este comportamiento explicado por la concentración de paredes celulares (celulosa, hemicelulosa) que incrementan con la edad del pasto, al respecto Merlo-Maydana et al2 reportan 15 a 20.9 %, estos valores son inferiores a los datos obtenidos en el presente trabajo y probablemente esta asociadas a la naturaleza de las especies en estudio, es decir, la forma de asociación de especies, en vista de que el pastizal F. dolichophylla en estudio existía presencia de leguminosas y especies de tipo herbáceo, en estudios en pastizales de zonas tropicales se reportaron, similares (28 a 31%) comportamientos en pastos hasta la edad de 8 semanas de crecimientos12,13.
Para la degradación de la fracción b y a+b, reportó de 57 a 82 % para b y 76 a 99 % para a+b, valores similares al presente trabajo2. No obstante, la degradación potencial en este estudio fue superior a otras especies de gramíneas14, aunque estas revelaron tasas de degradación superiores al F. dolichophylla lo cual sugiere que la fibra de F. dolichophylla es menos aprovechado que otras especies de pastos. La forma de asociación de paredes celulares con lignina, composición química, tienen un efecto en la cantidad que puede estar disponible (degradable) para el rumiante que se alimente de forraje. De manera general, la materia seca de F. dolichophylla señala menor disponibilidad cuando la edad del pasto avanza. Estos resultados concuerdan con otros autores, quienes trabajaron con forrajes del Altiplano en diferentes meses, y forrajes tropicales a diferentes edades y observaron disminución en la digestibilidad in situ de materia seca con mayor edad de las plantas.2,3
La DE de la MS a un flujo de pasaje de 2 % h-1 tuvo su efecto en relación de la edad del pasto, es decir con la edad que el pasto disminuye su degradabilidad, explicada por la composición química de este, la concentración de fracciones de paredes celulares y preferentemente la lignina, son compuestos que influyen el grado de utilización o degradación de nutrientes por los microorganismos, en F. dolichophylla se ha observado que las paredes celulares y lignina incrementaron con su edad, lo que repercutio en la DE, valores inferiores (34 a 41 %) han sido reportados, comparados con datos de F. dolichophylla a tasa de pasaje de 2 % h-1 (59 a 67%) y de 4% h-1 (47% a 55), son muchos factores que influyen estas diferencias, la sincronía de degradación de los componentes como la proteína y paredes celulares y la tasa de pasaje del alimento.2,3
El promedio de la tasa de degradación de la PC del pastizal de la F. dolichophylla de las cinco edades evaluadas fue 6.7 %, inferior a lo reportado por Merlo-Maydana et al2, de 9.8 %, esto probablemente sea producto que las muestras utilizadas fueron de la ingesta seleccionada por las llamas lo que implica partes tiernas de las plantas (hojas e inflorescencia) donde la tasa de la degradación de este tipo de muestras es alta en comparación de muestras de planta entera (tallo, hojas y inflorescencia). Sin embargo, la tasa de degradación de las edades de 3 y 6 (8.8 y 8.1) semanas de crecimiento fue mayor, lo cual estaría explicado en parte por lo tierno que es el pasto en el inicio de rebrote es decir en la mayoría de los pastos en crecimiento se reporta mayor proporción de hojas. Las tasas obtenidas en las edades 9, 12 y 15 semanas son similares a especies de gramíneas de subtropico y trópico como B. brizantha (6.5), C. nlemfuensis (4.5), P. maximun (4.2) y B. decumbens (4.2).14,15. La degradación potencial (a+b) y efectiva, fue disminuyendo con el aumento de edad de la planta del pastizal nativo, la cual tiene relación con un incremento de paredes celulares (tabla 1), que probablemente este asociado con el mayor contenido celular a tempranas edades encontradas en el presente trabajo.
La degradación potencial (a+b) y la So (a) DE (k=2% h-1 y 4% h-1) disminuyeron numéricamente con la edad. No obstante la tasa de degradación de la FDN (tabla 8), fueron similares a pastizales nativos (4 a 5 %)3 y a pastos de zonas tropicales como B. brizantha (5.1), y superior a B. decumbens (3.2).15 Asimismo la degradación potencial fue superior a los reportes en F. dolichophylla (71 a 82 %), contrastando objetivamente con la disponibilidad de energía que debería existir para la síntesis de microorganismos, en las primeras horas habrá deficiencias en estas, por lo tanto probablemente no haya síntesis de microorganismos, por lo tanto se debería pensar en suplementación energética en las primeras horas en vista de que la tasa de degradación es bajo en comparación de la PC2,3,14.
Las particularidades, degradabilidad de FDA (tabla 9), se observó que la tasa de degradación (c), la degradación potencial (a+b) y la DE (k=2% h-1 y 4% h-1) disminuyeron en la medida de la edad del pastizal. Sin embargo contrastando con la concentración de lignina que no varió con la edad (tabla 1) con un comportamiento diferente de F. dolichophylla con respecto a otros pastos de zonas del Altiplano.16 En este caso la disminución la DE probablemente sea efecto de degradación potencial.
Lastimosamente la carencia de información relacionada con este componente, hace que se compare con pastizales de otras regiones, sin embargo la degradación de FDA, es un factor determinante para influir en la degradación de MS, PC, y FDN, en vista de que forma parte de la FDA la lignina que deprime la degradabilidad, tanto en la FDN y FDA se observa que la degradación a primeras horas es lenta lo que significa que no existe energía, y obviamente será deprimida la síntesis bacteriana que repercute en la degradación, y al final al consumo de alimento por los animales.16
La DE de MS, de F. dolichophylla, fue afectada por la época y se redujo conforme a la edad del pasto. El potencial de degradación y la tasa de degradación de MS no variaron notoriamente entre las edades y las épocas evaluadas.
Así mismo la DE y potencial de PC, fueron disminuyendo con la edad del pasto, mientras que la tasa de degradación no varió con la edad.
La DE de la FDN y FDA fue disminuyendo con el incremento de la edad del pasto. La degradación potencial y la tasa no variaron en las edades evaluadas.
En base a la degradación de MS, PC, FDN y FDA se concluye que la degradación acelerada de la proteína a tempranas horas, y baja degradación de paredes celulares provocará un desbalance en la disponibilidad de proteína y ausencia de energía en animales que se alimenten de este pasto, por lo tanto lo recomendable es suministrar fuentes de energía para utilizar eficientemente la proteína.
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