Artículo
Recepción: 09 Marzo 2018
Aprobación: 30 Mayo 2018
Resumen: Las abejas africanizadas han desarrollado mecanismos de resistencia natural para enfrentarse a Varroa destructor, un ácaro que ha logrado afectar significativamente diferentes especies de Apis en todo el mundo. En el presente trabajo se evidencia la presencia de mecanismos de defensa natural utilizados por las abejas africanizadas (Apis mellifera scutellata híbrida) del Centro Apícola de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, para mantener reguladas las poblaciones del ácaro en las colonias. Algunos de estos mecanismos son la desoperculación de celdas con cría infestada y el grooming. Para la desoperculación de celdas, se observaron marcos de la cámara de cría con pupas abiertas de abejas obreras en el 5◦ instar, infestadas por V. destructor, de las cuales, el 52% mostraron pupas desoperculadas con presencia del ácaro, el 43% sin ácaros y el 5% con cría enferma. Adicionalmente se instalaron trampas en el piso de las colmenas, donde se recolectaron 13 ácaros machos y 72 ninfas de V. destructor. Para evaluar el comportamiento de grooming se instalaron en las colmenas trampas de piso para la captura de los ácaros, posteriormente se colectaron y se evaluó si presentaban o no lesiones en sus apéndices, encontrando que el 19.4% de los ácaros presentó lesiones y para el 80.65% no se evidenció daño.
Palabras clave: Acicalamiento, Apis mellifera, ectoparásito.
Abstract: Africanized bees have developed natural mechanisms to protect themselves against Varroa destructor, a mite that has managed to significantly affect different species of Apis throughout the world. In this research project the presence of natural defense mechanisms used by the Africanized bees (Apis mellifera scutellata hybrid) of the Apiculture Center of the Universidad Nacional de Colombia, Medellín to keep the mite populations regulated in the colonies was evidenced. Some of the observed mechanisms of self-defense are the grooming behavior and the uncapping and of infected breeding cells. For the uncapping of cells, frames of the breeding chamber with open pupae of worker bees were observed in the 5th instar, infested by V. destructor, of which, 52% showed uncapped pupae with the presence of the mite, 43% without mites and 5% with sick larvae. Additionally, traps were installed on the floor of the hives, where 13 male mites and 72 nymphs of V. destructor were collected. To evaluate the grooming behavior, floor traps were placed on the hives to capture the mites, and then they were collected and evaluated to determine if the mites showed lesions on their appendages, finding that 19.4% of the mites presented lesions and 80.65% of them did not show any injuries.
Keywords: Grooming, Apis mellifera, ectoparasites.
1. INTRODUCCIÓN
El ectoparásito Varroa destructor representa un gran problema sanitario en las colonias de Apis mellifera, debido a que causa disminución en la longevidad de las abejas obreras, afecta el desarrollo de larvas y pupas, tiene un efecto sobre las crías de las abejas ocasionando su pérdida de peso, que va desde un 5% hasta un 25% en los estados inmaduros de las abejas e incluso se han evidenciado daños en alas y otros apéndices del insecto, comprometiendo la sanidad de la colonia (De Jong et al., 1982; Evans & Cook, 2018). Es vector de virus y, sus altas poblaciones, impactan la producción de miel de las colonias, lo cual perjudica tanto a la especie como al sistema productivo apícola (Anderson & Trueman, 2000; Martin & Medina, 2004; De Miranda et al., 2015; Ratnieks & Carreck, 2010; Shen et al., 2005).
Las abejas africanizadas se caracterizan por tener una mayor resistencia natural contra plagas y enfermedades en comparación con las abejas europeas (Sanford, 2006). Entre sus características se encuentra la capacidad que poseen para responder a los niveles de infestación de V. destructor mediante mecanismos de defensa natural como la desoperculación de celdas de cría infestadas por el ácaro y el grooming, lo cual, permite regular los niveles de infestación del ectoparásito en las colonias (Vieira et al., 2000; Moretto & Leonidas, 2003; Martin & Medina, 2004; Mondragón et al., 2003).
Muchas de las alternativas de manejo y control de V. destructor se han basado en el uso de acaricidas de origen químico, comprometiendo la capacidad de respuesta natural que puedan desarrollar las abejas ante el ácaro. En relación con lo anterior, Orantes-Bermejo et al. (2010) encontraron en colonias con más del 30% de mortalidad, 16 moléculas entre plaguicidas (acaricidas) y herbicidas en muestras de polen procesado y cera de la colmena, quedando en consideración este impacto como uno de los responsables de la supervivencia o no de las abejas. De igual forma, Beyer et al. (2018) reportaron que después de aplicar en colonias afectadas por Varroa destructor, moléculas como ácido fórmico, timol y formamidina (Amitraz) de manera individual y mezclándolos entre sí, se podrían presentar menores perdidas de las colonias, pero teniendo en cuenta que la eficacia de estas moléculas está relacionada no sólo con la exposición del ácaro a los acaricidas sino también con las condiciones ambientales al momento de la aplicación.
Sin embargo, los plaguicidas no han resuelto el problema, sino que han llegado a acrecentarlo, provocando el deterioro y vulnerabilidad de las colonias, lo que contribuye significativamente a la propagación y la abundancia de patógenos y parásitos, como es el caso de V. destructor. Por lo tanto, es importante conocer los mecanismos de respuesta natural desarrollados por las abejas africanizadas ante la presencia del ácaro y considerar estos atributos como la base de un programa de mejoramiento genético, que lleve a valorar por parte de los apicultores la introducción o no de controles químicos para disminuir las poblaciones de V. destructor en los sistemas productivos apícolas.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
Esta investigación fue desarrollada en el Centro Apícola de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. El Apiario está ubicado en el Cerro el Volador (6◦16’0”N, 75◦35’0”W) en Medellín, Colombia a 1600 m.s.n.m, con una temperatura promedio anual de 22 oC y una precipitación de 1431 mm con una distribución bimodal a lo largo del año. Entre agosto de 2016 y abril de 2017 se monitorearon cada 30 días los niveles de infestación de Varroa destructor en adultos y crías de 8 colonias de abejas africanizadas establecidas en colmenas tipo Langstroth. Con los resultados obtenidos fue posible advertir que los niveles de infestación promedio del ácaro en abejas adultas durante todo el muestreo oscilaron entre 4.05% y 7.7%, con una media de 5.8% (d.e 1.78), dicho rango genera un impacto en la colonias entre significativo y notable, de acuerdo con lo propuesto para Colombia por Salamanca et al. (2012), y en cría en un rango entre 5.8% y 10.9%, con un promedio de 8.9% (d.e 2.27). De acuerdo con estos resultados, con la revisión bibliográfica y mediante la observación en campo de las colonias, fue posible evidenciar los comportamientos de defensa natural que han desarrollado las abejas africanizadas, permitiéndoles manejar las poblaciones del V. destructor en sus colonias.
Para el trabajo se tomaron muestras de ácaros de colonias de abejas africanizadas que no han recibido ningún tratamiento para el manejo de V. destructor. Con el propósito de corroborar el mecanismo de defensa natural de desoperculado de celdas con presencia del ácaro, se revisaron las celdas de abejas obreras desoperculadas con pupas en el instar 5, y así determinar el número de celdas con presencia o no del ácaro (adultos y/o ninfas). En el laboratorio, con ayuda del estereoscopio y una pinza entomológica, se extraían las pupas y se examinaba detalladamente cada celda en búsqueda de adultos y/o ninfas de V. destructor. Finalmente, se registraban los datos obtenidos para cada colonia y se clasificaban las celdas con presencia del ácaro y las celdas con ausencia de este.
Adicionalmente, se instaló en el piso de cada colmena una lámina de acetato cubierta con una capa de vaselina, debidamente rotuladas y cubriendo toda el área del piso. Se guardaron las muestras en condiciones ambientales. Posteriormente se observó y cuantificó el número de ácaros machos y las ninfas capturadas.
Con ayuda de una pinza entomológica se realizó la remoción de los ácaros inmersos en la vaselina, podían ser ninfas o adultos y se observaban en el estereoscopio, se clasificaban, para finalmente almacenarlos en alcohol al 60% (ver Figuras 1 y 2).
Los ácaros colectados fueron revisados ventral y dorsalmente con el fin de evidenciar daños causados por las abejas, como efecto del comportamiento de grooming. A partir de lo encontrado, se clasificaron los individuos en adulto con lesión, adulto sin lesión, estados inmaduros con lesión y estados inmaduros sin lesión, esta información se registró para cada colonia. De esta forma, se observó el comportamiento de grooming que han desarrollado las abejas ante la infestación de V. destructor.
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observaron en total 144 celdas desoperculadas, de las cuales el 52% presentaban V. destructor, en el 43% no se evidencio el ácaro y el 5% presentó cría enferma. Este resultado está en concordancia con lo reportado por Vieira et al. (2000), quienes encontraron que las abejas africanizadas removieron cría infestada por V. destructor, retirando en promedio un 51% de la cría con presencia del ácaro, mientras que las abejas italianas removieron un 25%.
De igual forma, Vandame et al. (2007), encontraron que en condiciones naturales las abejas africanizadas removieron el 32.5% de la cría infestada por V. destructor, mientras que las abejas europeas sólo un 8%, encontrando una diferencia significativa entre las especies, además reportan que durante el experimento era más frecuente ver cría infestada en la abejas europeas que en las africanizadas, es decir, la tasa de mortalidad de las poblaciones de V. destructor es más alta en las colonias de abejas africanizadas que en las colonias de abejas europeas. Es así, como éste comportamiento en las abejas africanizadas del Centro Apícola, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, ha permitido regular de manera natural las poblaciones del ácaro en las colonias (ver Figura 3).
De los ácaros adultos colectados el 96.6% fueron hembras y el 3.4% machos (ver Figura 4). El 11% de las hembras presentaron lesiones y el 16.6% de los machos tenían daños. Adicionalmente, la presencia de ácaros machos en las trampas de piso es otro aspecto que permite evidenciar el comportamiento de desoperculado de celdas que realizan las abejas ante la presencia de V. destructor en sus crías, puesto que, la fase reproductiva del ácaro se da en las celdas de cría de las abejas, donde después de 60 horas la hembra del ácaro pone el primer huevo que usualmente suele ser no fecundado (macho) y continua con posturas de hembras cada 30 horas, asimismo, la hembra adulta es la única que posee la capacidad para vivir fuera de las celdas de crías. El macho tiene una función exclusivamente reproductiva (Ritter, 2001; Rosenkranz et al., 2010; Evans & Cook, 2018).
En total se colectaron 232 ácaros en las trampas de piso, de los cuales el 77.2% corresponden a ácaros adultos y el 22.8% a ninfas. Se halló que el 19.4% presentó lesiones y el 80.65% de los ácaros no evidenció daños (ver Figura 5). Encontrando relación con lo hallado por Araneda et al. (2010), quienes reportaron en su estudio que el 49% de los ácaros colectadas utilizando este tipo de trampa presentaron daños, mientras que el 51% de los ácaros no tenían lesiones.
or otra parte, Guzman-Novoa et al. (2012) encontraron diferencias significativas entre el número de ácaros caídos por efecto del grooming y los genotipos evaluados, siendo las abejas africanizadas entre otras las que eliminaron más ácaros de sus cuerpos en comparación con las abejas europeas; teniendo las abejas africanizadas 7.8 veces más probabilidad de eliminar los ácaros que las abejas europeas. De igual forma, aseveran que la posibilidad de encontrar ácaros sin lesiones también es insumo para corroborar el comportamiento de grooming, pues las abejas despojan de su cuerpo el ácaro ya sea porque lo hacen con sus patas o mediante movimientos rápidos de sus cuerpos sin ocasionar daños al ectoparásito (Guzman-Novoa et al., 2012).
La lesión que se presentó con mayor frecuencia en adultos y ninfas fue la amputación de las patas, en los ácaros adultos con un 84.2% y en las ninfas con un 78.3%. Otras lesiones fueron cuerpo con mordida en un 9.6%, ácaros secos con 18.3% y ácaros con mordida en cuerpo y amputación de patas el 9.6% (ver Figura 6). Similar a lo reportado por Araneda et al. (2010) donde encontró que el daño en las extremidades fue de 37.1% mientras que los daños dorsales fueron del 11.2%, considerando este tipo de lesiones debidas al comportamiento de grooming de las abejas.
Sin embargo, en diversas regiones del mundo como Brasil, Sudáfrica, Rusia, Suecia, Francia y EE. UU, se ha encontrado que Apis mellifera ha presentado una adaptación de resistencia o al menos de tolerancia al ácaro (Locke, 2016). Además, las poblaciones del ácaro no solo dependen de su reproducción, sino de otros factores como la población de abejas, la reproducción y el estado sanitario de la colonia y las condiciones bióticas y abióticas que las influencian (Rosenkranz et al., 2010; Giacobino et al., 2017; Evans & Cook, 2018).
4. CONCLUSIONES
Estos resultados registran una vez más como las abejas africanizadas han desarrollado comportamientos de resistencia natural que les han permitido regular los niveles de infestación de V.destructor en sus colonias y se convierte en un valioso insumo para fortalecer programas de mejoramiento genético sostenibles, que permitan tener colonias con mejores condiciones sanitarias y así evitar el uso de acaricidas que comprometan la salud tanto de las colonias como de los consumidores de los productos generados por las abejas.
Referencias
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