ARTÍCULOS DE REVISIÓN

Experiencias sobre la propagación y efectividad de los hongos micorrizógenos arbusculares en Latinoamérica

Experiences on the propagation and efficacy of arbuscular mycorrhizal fungi in Latin America

Esquivel-Quispe, Roberta; Quispe-Ochoa, Josue Olser; Hernández-Cuevas, Laura Verónica

Esquivel-Quispe, Roberta

roberta.esquivel@unsch.edu.pe

Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga Perú

Quispe-Ochoa, Josue Olser

Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga Perú

Hernández-Cuevas, Laura Verónica

Universidad Autónoma de Tlaxcal México

Journal of the Selva Andina Biosphere

Selva Andina Research Society, Bolivia

ISSN: 2308-3867

Periodicidad: Bianual

vol. 9, núm. 2, 2021

directoreditorbiosphere@gmail.com

Recepción: 01 Mayo 2021

Aprobación: 01 Octubre 2021

Publicación: 01 Noviembre 2021

URL: http://portal.amelica.org/ameli/journal/71/712918712918007/

DOI: https://doi.org/10.36610/j.jsab.2021.090200099

Selva Andina Research Society

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Resumen: Los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) tienen gran potencial para contribuir a la solución de múltiples problemas de la agricultura, son utilizados en la producción agrícola en forma de bioprotectores, biorreguladores, restablecedores y otros beneficios. Las plantas micorrizadas presentan mayores valores en altura, biomasa y rendimiento, porque la red micelial es más eficiente para evitar la deficiencia de nutrientes. Los HMA, se propagan en las plantas hospederas que tienen mayor capacidad de establecer la simbiosis micorrizógena arbuscular, entre ellas es principalmente de la familia Poacea y leguminosas. Las plantas hospederas se siembran en macetas que contienen sustratos esterilizados de pH 5.2 a 7 y fuente de fósforo bajo, conducidos en condiciones de invernadero, laboratorio o vivero, por un tiempo promedio de seis meses. El estudio de las micorrizas es poco, más aún sobre la propagación es muy escasa, motivo por la cual, el objetivo de esta revisión es recopilar experiencias sobre tipos de sustratos y hospederos que permiten la propagación de HMA, la cual puede ser útil y empleada por los investigadores que se interesan por recuperar el agroecosistema deteriorado, mitigar la contaminación y contribuir a la alimentación de calidad.

Palabras clave: Sustratos, hospederos, propagación hongos micorrizógenos arbusculares, efectividad, bioinoculantes.

Abstract: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) have great potential to contribute to the solution of multiple problems in agriculture, they are used in agricultural production in the form of bioprotectors, bioregulators, restoratives and other benefits. Mycorrhizal plants present higher values in height, biomass and performance; because the mycelial network is more efficient to avoid nutrient deficiency. AMF propagate in host plants that have the greatest capacity to establish arbuscular mycorrhizal symbiosis; among them it is mainly from the Poacea family and legumes. The host plants are planted in pots containing sterilized substrates of pH 5.2 to 7 and a low phosphorous source, conducted under greenhouse, laboratory or nursery conditions for an average period of six months. The study of mycorrhizae is scanty, the objective of this review compiles experiences on the effect of types of substrates, and hosts that favours the propagation of AMF, which can be used by researchers who are interested in recovering the deteriorated agroecosystem, mitigating pollution and contributing to quality food.

Keywords: Substrates, hosts, propagation of arbuscular mycorrhizal fungi, effectiveness, bioinoculants.

Introducción

En la producción agrícola, actualmente hay uso excesivo de fertilizantes químicos, conduciendo a la contaminación del ambiente 1- ⁴ , degradación de suelos, incremento en costos de producción. Por dichos fundamentos hay necesidad de utilizar sistemas de producción más sustentables, siendo una alternativa, el uso de microorganismos beneficiosos o los biofertilizantes 2- ⁴ , como los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) que permiten mejorar la productividad del suelo, disminuyendo el empleo de fertilizantes sintéticos y mitigar el daño ambiental 1,5-9 .

Los HMA en la agricultura, Phyllum Glomeromycota, especies de dicho grupo de hongos se asocian con diferentes plantas formando micorrizas arbusculares 5, ¹⁰ , asociaciones mutualistas entre familias de la mayoría de plantas 5,11-13 .

Uno de los factores limitantes para el uso de HMA, es su propagación en plantas, y no en medios de cultivo artificiales, como las bacterias beneficiosas que crecen en estos. También por existir escasa información respecto al tipo de sustrato y plantas hospederas que permitan obtener mayor número de esporas o propágulos de HMA, motivo que nos ha conducido a la búsqueda de información a nivel de Latinoamérica.

El objetivo de esta revisión fue recopilar experiencias sobre tipos de sustratos, hospederos que permiten la propagación de HMA, su efectividad, puede ser útil y empleada por los investigadores que se interesan por recuperar el agroecosistema deteriorado, mitigar la contaminación y contribuir a la alimentación de calidad.

Desarrollo

Los HMA se asocian con más de 80 % de plantas, formando la micorriza arbuscular en las raíces 5-7,11, ¹² , en esta asociación, los hongos reciben de la planta hospedera hidratos de carbono, un hábitat para completar su ciclo de vida, al mismo tiempo que contribuyen a mejorar el estado nutrimental e hidratación de su hospedero, por su función ecológica de desdoblar, solubilizar los nutrientes del suelo, manteniendo la estabilidad de los ecosistemas, además de protegerlo de fitopatógenos 5-7,14 .

Muchos agroecosistemas están deteriorados, requieren ser recuperados, una de las formas es incorporando los biofertilizantes, como HMA, con fines de mejorar la eficiencia de los procesos biológicos en el suelo y plantas, sin embargo, es escasa la información sobre los sustratos utilizados para su reproducción, información de importancia vital para alcanzar los niveles de producción de bioinoculantes requeridos para que estas prácticas puedan implementarse de manera intensiva y extensiva. Las fuentes de fertilización orgánica, así como la biológica son herramientas que tienen un potencial, además de ser fuente de nutrientes eficientes y económica en la nutrición de cultivos, pudiendo estas sustituir, o disminuir la fertilización sintética, propiciando efectos benéficos desde las perspectivas económicas, sociales y ecológicas 15,16 , lo que hace necesario proporcionar fuentes de información que favorezcan e incentiven el desarrollo de estrategias para mejorar los métodos de propagación de bioinoculantes como los HMA. El uso de HMA, podría ser una práctica recomendable para el cultivo sustentable de guayabas en invernadero 17 . Incluso en la conservación de especies silvestres como Magnolias de los andes en peligro de extinción, con un papel clave en su desempeño en los bosques andinos perturbados de forma natural ¹⁸ . También puede garantizarse su uso eficiente en los planes de rehabilitación de las playas ¹⁹ . Los HMA representan uno de los grupos fúngicos de mayor importancia, tanto ecológica como económica ²⁰ .

Efectividad de HMA. Entre las alternativas nutricionales, los biofertilizantes, como los HMA, han sido muy eficientes como sustitutos del fertilizante mineral ¹ en Cuba, se ha promovido la utilización de abonos orgánicos y biofertilizantes, con resultados loables 1 . La reducción o sustitución de la fertilización inorgánica a través de HMA puede representar una práctica viable que promueva mayor rentabilidad, así como la conservación agroecológica de los sistemas de producción 21, ²² .

En Colombia el mayor peso seco foliar y radical se reportó en plántulas de Musa AAA cv. Gran Enano (banano) inoculadas con 15 inóculos provenientes de agroecosistemas bananeros 23 . En el Perú se obtiene mayor peso seco de follaje y altura de la planta micorrizada de cultivo asociado de L. multiflorum y P. sativum en condiciones de invernadero. La aplicación de Eco Mic y Quito Max solos y combinados incrementó el rendimiento de Z. mays significativamente frente al control no tratado 24 .

Las micorrizas representan un gran potencial para contribuir a la solución de múltiples problemas en la agricultura, por sus amplias ventajas que ofrecen para condiciones tropicales. Sin embargo, sus efectos no son semejantes en todos los cultivos, árboles, ni en todas las condiciones agroclimáticas, por las interacciones que realizan con otros microorganismos. Las micorrizas arbusculares pueden ser aplicadas en la agricultura como bioprotectores y biorreguladores en vivero o durante el enraizamiento de vitroplantas, constituyéndose así, en una alternativa valiosa para solucionar problemas de micropropagación, aclimatación y nutrición de diferentes especies de importancia agrícola ¹⁴ ,22 . En cuanto a la producción de masa seca aérea, los tratamientos inoculados presentaron los mayores valores, diferenciándose significativamente del resto 16 . La red micelial parece ser la estrategia más eficiente y menos "costosa" para la planta, puesto que las hifas exploran mayor volumen del suelo, llegando a espacios muy pequeños ya que cuentan con mecanismos fisiológicos eficientes para la asimilación de nutrientes.

Los HMA incrementan la toma de fosfatos solubles, mientras que los hongos solubilizadores de fosfatos (P) promueven la solubilización de complejos insolubles de fosfato, que en conjunto benefician la nutrición de L. sativa, en un experimento con 8 tratamientos, fueron significativamente mayores en las plantas que crecieron en el sustrato adicionado con rocas fosfóricas (RP) e inoculadas con hongos Penicillium thomii (Ascomycota) y Rhizophagus intraradices (Glomeromycota) ²⁵ .

Con el objetivo de determinar la influencia de la inoculación de hongos micorrizógenos y la reducción del fertilizante mineral en la producción de plántulas en semilleros tradicionales de tabaco, se realizó la investigación durante dos campañas ²⁶ , esta señaló que las prácticas agrícolas provocan una disminución en la infectividad de los HMA 27 .

Tabla 1

Efectividad de los HMA en plantas micorrizadas

Planta micorrizada | Altura tallo (cm) | Longitud de pedúnculo (cm) | peso seco follaje (g) | peso seco raíz | Referencia
Lactuca sativa | no |  | 1.27 |  | 25
Musa AAA cv. Gran Enano | no | no | 0.78-1,417 | 1.750-3.287 | 23
Anthurium andreanum | 4.2 - 4.70 | 18.3 - 23.7 | no | no | 28
Anthurium andreanum | 4.70 | 23.67 | no | no | 28
Zea mays | 23.2 - 35.6 | no | 0.73-1.87 | 0.13-0.29 | 29
Brachiaria decumbens | no | no | 40.8 (g/planta | no | 30
Begonia sp var. Rex | no | 16 (hojas) | 5.00 | 0.80 | 16
Psidium guajava L (Guayaba) | 9.3-18.8 | no | 0.46-2.02 | 0.4-1.7 | 17

Los efectos benéficos de los consorcios de hongos micorrízicos en Coffea arabica var. Garnica con manejo tecnológico medio, produjeron significativamente mayor altura y desarrollo de las plantas, tanto en condiciones de invernadero como en campo 31 . Se inoculó con una mezcla de cepas de HMA a las plantas Amelanchier denticulata(tlaxistle) y Eysenhardtia polystachya (palo dulce), presentaron mejores respuestas en diámetro, altura, biomasa aérea (p<0.001) y contenido de fósforo ³² .

La aplicación de 310.50 g m⁻² (75 %) de fertilizante mineral y 0.50 kg de HMA m⁻² de suelo influyó positivamente en las variables, diámetro, longitud del tallo, masa fresca, seca, área foliar, rendimiento de plántulas de tabaco útiles/m. y porcentaje de incremento de colonización micorrízica, lo que permitió obtener un efecto económico y ambiental positivo 26 .

Los resultados obtenidos señalan que las prácticas agrícolas provocan una disminución en la infectividad de los HMA. Una reducción en el uso de fertilizantes y plaguicidas podría ser puesta en combinación con la inoculación con HMA, con el fin de reducir el deterioro ecológico del suelo, al mismo tiempo se reducirían los costos de producción 27 .

En Cuba se realizó con el fin de evaluar el efecto que ejerce la aplicación de diferentes dosis de MicoFert agrícola, sobre la producción de materia seca (MS) y contenido de fósforo foliar en Leucaena leucocephala, con inoculación de biofertilizantes produjo mayor fosforo foliar ³³ .

Los HMA tuvieron efecto positivo en la longitud y peso seco del follaje de las plantas hospederas de L. multiflorum y P. sativum en condiciones de invernadero, obteniéndose las micorrizadas entre 21.8 a 30.4 y 69.2 a 82.6 cm de altura del follaje respectivamente. De la misma manera peso seco del follaje tuvieron 13.0 a 16.01 g por maceta.

Se determinaron los efectos de HMA, cepa Cubense y humus de lombriz, solos y combinados, como sustitutos de la fertilización mineral en el cultivo de tomate (hibrido HA 3108 Hazera) a diferentes dosis. El efecto benéfico del HMA aplicado a través del biofertilizante comercial Ecomic., fue evaluado en la planta, a través de las variables: altura, materia seca de las hojas, rendimiento final, y la calidad bromatológica de los frutos 34 . En la evaluación de la biomasa altura y peso seco por maceta solo un tratamiento tiene significancia, sin embargo, numéricamente todos los inoculados con los consorcios de HMA son superiores al testigo. Los resultados señalaron que la aplicación de HMA, fue más eficiente que el humus de lombriz al 25 % de la dosis de fertilizante mineral.

Sustratos para la propagación de HMA. Depende de la disponibilidad en cada lugar de propagación, a continuación, se describen experiencias y resultados que se obtuvieron por investigador o investigadores: Se establecieron macetas para la propagación de HMA en invernadero, cada maceta se preparó con 500 g de suelo de la muestra correspondiente como fuente de inóculo y 500 g de suelo de la zona esterilizado 35 . Se evaluaron la respuesta, del compost, vermicompost y los Tés de compost y vermicompost asociados a las micorrizas en calabacita bajo condiciones de invernadero ³⁵ . Se determinó la propagación de los consorcios de HMA a nivel de esporas, empleando 1 kg de substrato esterilizado, se añadió 200 g de muestra de suelo que contenían los consorcios de HMA.

Se determinó la influencia de diferentes valores de pH de los sustratos, se evaluaron los efectos de la biofertilización con HMA en el crecimiento de las plántulas de Anthurium. Los resultados indicaron que la mezcla turba ácida+cachaza+zeolita, de pH del sustrato 6.9 fue para el cultivo, señalando los tratamientos micorrizados un crecimiento superior a aquellos no aplicado ²⁸ .

Se utilizó suelo proveniente de la misma zona bananera los HMA nativos fueron colectados, éste inóculo se combinó con tres tipos de materiales inertes, arena, cascarilla de arroz y vermiculita, en proporciones, volumen/volumen de 70/30 y 50/50 de suelo con cada uno de los materiales inertes, resultando así, un total de seis mezclas de sustratos. Las características químicas del suelo fueron: pH 5.2, materia orgánica 4.7 %, fósforo 27 mg·kg⁻¹ y la textura del suelo fue franco arenoso. El sustrato S2 (Arena 50-suelo 50) y el S6 (Vermiculita 50-suelo 50) permitieron expresiones significativamente mayores respecto a los demás ²³ .

Tabla 2

Sustratos y proporciones que permitieron mayor multiplicación de HMA

Sustrato | Proporción v/v | Proporción % o peso | pH | Fuente de fósforo | Referencia
Terrafertil - ceniza de volcan | 1:1 | no | 5.7 | 22.7 mg RP/planta | 25
Suelo- arena (S2) | 50 | 50 | 5.2 | 27 mg kg-1 | 23
Suelo- vermiculita (S6) | 50 | 50 | 5.2 | 27 mg kg-1 | 23
A (tierra agrícola - arena-tierra negra) | 3:3:2 | no | 6.5 | 0.1% NT | 36
C ( tierra sin cultivar) | no | 100 | 7.2 | 0.03% NT | 36
1 (Turba ácida - cachaza-suelo) | no | 40:40:20 | 7.0 | 2930 pm | 28
2(Turba ácida - cachaza-zeolita) | no | 40:40:20 | 6.9 | 3076 pm | 28
3(Turba ácida - cachaza-casca arroz) | no | 40:40:20 | 6.8 | 3028 pm | 28
Arena - suelo | 1:1 | no | no | no | 17
SC ( bagazo de caña de azúcar)-arena-Cascara de arroz carbonizado | 1:1:1 | no | 6.6 | 1.1 g k-1 | 37
Suelo + cascarilla de arroz | 2:1 | no |  | abono foliar | 29
Suelo rojo: suelo agrícola | 3:1 | no | 4.12 | 10 | 30
Suelo ferralítico lixiviado-cachaza -paja de arroz | no | 62:28:10 | 7 | 289 mg.kg-1 | 16

Se evaluaron la respuesta del compost, vermicompost y los Tés de compost asociados a las micorrizas en la calabacita en condiciones de invernadero. Con resultados en la etapa vegetativa sobresalió el tratamiento 4 (75 % arena de rio+25 % de compost+Micorrizas+Té de vermicompost) y en la etapa reproductiva el tratamiento 6 (75 % arena de rio+25 % de vermicompost+Micorrizas+Té vermicompost) 15 . Se determinó la respuesta de la Begonia var. Rex en función de los sustratos conformados por la mezcla de suelo, cachaza y paja de arroz, y la aplicación de hongos micorrízicos arbusculares (EcoMic.) en las variables cantidad de hojas, largo de las hojas, vigor de las plantas, masa seca de la parte aérea y las raíces, y número de esporas 16 . Con el objetivo de combinar HMA y hongos solubilizadores de fosfatos S con diferentes materiales en la elaboración de un sustrato para la producción en maceta de plantas de L. sativa, se consideró los tratamientos: 1) sustrato, 2) sustrato + HMA, 3) sustrato + S, 4) sustrato + HMA + S, 5) sustrato: rocas fosfóricas RP, 6) sustrato: RP + HMA, 7) sustrato: RP + S, y 8) sustrato: RP + HMA + S. El sustrato que se utilizó fue de pH 5.7 y 22.7 mg de RP por planta ²⁵ .

Plantas hospederas de HMA. Los HMA, necesitan una planta hospedera para completar su desarrollo, no existiendo hasta el momento medio de cultivo sintético que permita su aislamiento y multiplicación sin la presencia de la raíz vegetal 30,38 .

Los cultivos trampas, permiten obtener suficientes esporas con todos los atributos morfológicos necesarios para identificar la especie, así como observar en sus diferentes estadios ontogenéticos ⁶ . Se usó Z. mays (maíz) y la leguminosa Leucaena sp. (guaje) como plantas hospederas ¹⁰ . Se establecieron macetas con el suelo recolectado (500 g/maceta) en condiciones de invernadero para obtener esporas recién formadas, empleando plantas hospederas Z. mays L. (maíz) y Leucaena sp. (Leguminosa conocida como guaje), el período de propagación fue de seis meses con riegos cada tercer día 10 .

La propagación de HMA nativos empleando como plantas hospederas los cultivos asociados de L. multiflorum y P. sativum. El potencial infectivo de las muestras de suelo se evaluó con plantas de maíz (Z. mays L.) en invernadero, siguiendo la metodología del número más probable (NMP) 27 . Como plantas trampa: Brachiaria decumbens (B), Pueraria phaseoloides K), Sorghum vulgare (S), y Tagetes erecta (T) (Tabla 1). Estas, se sembraron pregerminada, se mantuvo por 5 meses y dejaron 15 días para la esporulación 23 .

Se sembraron semillas de maíz (Z. mays L.), pasto inglés (Lolium perenne L.) y jitomate (Lycopersicum esculentum P. Mill.), se eligieron como plantas trampa por su capacidad de establecer la simbiosis micorrizógenos arbuscular. Al finalizar dos ciclos de cultivo de cuatro meses cada uno el suelo de cada maceta se recolectó y se realizó la extracción de esporas de HMA ³⁹ .

Tabla 3

Principales especies de plantas hospederas de HMA

Especie | Familia | Nº planta/maceta | Invernadero/campo | País | Referencia
Lactuca sativa | Asteraceae | no | invernadero | Argentina | 25
Brachiaria decumbens (B) | Poaceae | no | invernadero | Colombia | 23
Sorgum vulgare (S) | Poaceae | no | invernadero | Colombia | 23
L. multiflorum | Poaceae | 1 | laboratorio | Perú | 36
Zea mays | Poaceae | 1 | laboratorio | Perú | 36
Anthurium andreanum | Araceae | 1 | vivero | Cuba | 28
Sorghum bicolor | Poaceae | 9 | campo | Brazil | 37
Zea mays | Poaceae | 1 | vivero | Colombia | 29
Brachiaria decumbens | Poaceae | 10 | invernadero | Honduras | 30
Begonia sp var. Rex | Begoniaceae | 1 | semicontrolada | Cuba | 16
Psidium guajava L | Myrtaceae | 1 | vivero | México | 17

Propagación de especies y consorcios de HMA (Cantidad de esporas y % de colonización). Los inóculos de hongos micorrizógenos se preparan empleando sustrato suelo esterilizado en condiciones de invernadero 5,40 se cuantifica el número de esporas empleando el método de tamizado húmedo 36,40 .

La propagación de los HMA en el invernadero, se realizaron en macetas preparados con 500, 200 g de suelo de la muestra correspondiente como fuente de inóculo 500, 1300 g de suelo de la zona esterilizado durante tres días consecutivos, por un periodo de 1.5 h, 1 h diaria en autoclave a una temperatura de 120 °C y presión de 1.0 kg/cm2/35 Establecieron macetas de propagación de los HMA con el suelo rizosférico recolectado (500 g/maceta), se mantuvieron en condiciones de invernadero. El período de propagación fue de 6 meses, las macetas se regaron con agua destilada cada tercer día y al final de la propagación se dejaron secar para favorecer la formación de esporas por los HMA 10,35 .

La propagación de los consorcios de HMA, número de esporas y porcentaje de colonización en L. multiflorum (“ray grass’’) + P. sativum (“arveja”) presentan entre 16 a 43 esporas/g de suelo, en condiciones de invernadero. En condiciones de campo en cultivos de papayo con alta tecnología el NMP de propágulos infectivos por 100 g de suelo es de 10.9 27 esporas y oscila entre 8.04 y 12.62 % de colonización.

El contenido de P 30 y 60 ppm disminuye el número de esporas de 49.9 a 40 y 31 esporas respectivamente, así mismo disminuyó el porcentaje de colonización cuando se aplica la cal 30 y 60 ppm a 27 y 16 % de colonización respectivamente ³⁰ . Sin embargo, incrementa la biomasa al aplicar 30 y 60 ppm de fósforo. El nivel de P debe mantenerse bajo, las altas concentraciones inhiben el desarrollo de las micorrizas vesículo-arbusculares (MVA) ³⁰ .

Tabla 4

Propagación de especies o consorcios de HMA Cantidad de esporas y % de colonización

Especie o género de HMA | Consorcios HMA | Nº esporas/100 g | NMP de propágulos/cm ³ | % de colonización | Inoculación directa/trasplante | Referencia
Rhizophagus intraradices - Penicillium thomii | R. intraradices - P. thomii | no | no | 26 | trasplante | 25
Glomus , Acaulospora y Entrophospora | Glomus , Acaulospora y Entrophospora | 966 - 1618 | no | 49.0 ± 44.8 % | trasplante | 23
Glomus sp | no | 1050-1633 | no | 25-40 |  | 36
Glomus hoi like | no | no | no | no | 5 g.planta | 28
Experimento I Rhizophagus clarus |  | 162+-82.5 | 283 a 350 | no |  | 37
Experimento I Claroideoglomus etunicatus | no | 240 +- 169.7 | 233 a 283 | no |  | 37
Rhizophagus clarus | no | 11.6±10.0 | 28 | no | trasplante | 37
Claroideoglomus etunicatus | no | 16.3±7.7 | 8 | no | trasplante | 37
Dentiscutata heterogama | no | 0.3±0.5 | 0.3 | no | trasplante | 37
Pre-inóculo de cultivo de cacao 5g/maceta | Glomus, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Archaeospora y Scutellospora | 12 - 364/10g | no | 12.16 - 30.5 micelio | directa | 29
Inoculante MYCORAL | Glomus, Acaulospora y Entrophospora | 49.9 (25 mL/100g suelo) | no | no | directa | 30
Inoculante EcoMic®) | Inoculante EcoMic®) | 50% | no | no | trasplante | 16
HMA nativos + INIFAP | HMA nativos + INIFAP | 3-40/g | no | 70 |  | 17

Después de seis semanas de establecido el experimento en condiciones de invernadero, se colectó todo el sistema radical, y se evaluó el potencial de colonización de los HMA, un mayor porcentaje de colonización micorrízicos en la parcela de pastizal, en las parcelas cultivadas se presentó un marcado descenso en el número de propágulos infectivos conforme se intensificó el manejo de producción. Los resultados obtenidos evidencian que las prácticas agrícolas provocan una disminución en la infectividad de los HMA 27 .

El porcentaje de colonización se ha determinado quitando el pigmento de las raicillas, mediante el uso de base y ácido, actualmente pueden ser remplazados el azul de tripano, por la tinta de bolígrafo Parker QuinK lavable en agua, también se sustituyó el ácido láctico y la glicerina 41 . Se colorean y se cortaron en 2 cm de longitud, colocándolos paralelamente los trocitos sobre la lámina porta objeto, seguidamente se cubrieron con laminilla cubre objeto para observar al microscopio. En las observaciones microscópicas se cruzan por ciertos puntos las raíces y se cuentan los campos infectados o no infectados.

Se logró entre 30 y 60 % de colonización en tres tratamientos micorrizados, la colonización en campo con alta tecnología en cultivos de papayo oscila entre 8.04 y 12.62 % de colonización ²⁵ . La colonización micorrizal promedio general de los HMA a las plantas trampa fue de 37.76±21.86 %, con respecto a este porcentaje, las plantas B (Brachiaria decumbens) y S (Sorgum vulgare) fueron las que más favorecieron la simbiosis ²³ .

La extracción de esporas de los HMA, se realizó empleando 100 g de suelo seco por muestra, utilizando el método de tamizado en húmedo y decantación 10,42,43

Las esporas fueron separadas del material mineral y orgánico del suelo por medio de agitación mecánica seguida de centrifugación a 2500 r.p.m. (revoluciones por minuto) en agua, una segunda centrifugación a 1200 r.p.m. en una solución de sacarosa a 60 % y decantación en un tamiz con malla de 44 μm. Cada extracción se puso en una caja de Petri dividida en cuadrantes (0.5 × 0.5 cm) para aislar las esporas de HMA, considerando sólo aquellas con contenido y coloración homogénea. La abundancia de las esporas de HMA se determinó mediante conteo directo, contando el total de esporas de HMA en 100 g de suelo 35,44 . Se utilizan 50 y 20 g de suelo seco respectivamente por muestra ²⁶ . Para separar las esporas del material mineral y orgánico del suelo, se hizo una centrifugación en una solución de sacarosa al 40 y 60 % 10,41,44,45 . Se realizó una centrifugación en una solución de sacarosa al 50 % 33 . Mediante el microscopio estereoscópico se separaron las esporas y se contabilizaron 36,38,46,47 . Se cuantificaron esporas vivas y muertas, considerando esporas vivas cuando fueron sin daño en las paredes de las esporas y tenían un contenido citoplasmático, considerándose muertas cuando no cumplen dichas características 47 . Posteriormente se hicieron preparaciones permanentes con alcohol polivinílico-lacto-glicerol (PVLG) y PVLG con reactivo de Melzer en proporción 1:1 36,38,41, ⁴⁶ .

Las especies de HMA procedentes de agroecosistemas bananeros fueron: Glomus (G. aggregatum, G. geosporum, G. clarum), Acaulospora (A. morrowiae, A. mellea, A. gerdermannii), (S. calospora) y Entrophospora y el Inóculo comercial: Glomus sp., Acaulospora sp., Scutellospora sp., y Entrophospora. Se obtuvo entre 966-1618 esporas por 100 g de suelo y 49.0±44.8 % de colonización ²³ .

Se registró una abundancia de 216.4±96.6 esporas de HMA por 100 g de suelo seco ³⁵ . 10 géneros y 27 morfoespecies de HMA ⁴⁴ . La abundancia varió de 55 a 198 esporas en 100 g de suelo. Ambispora reticulatafue un nuevo registro para Chiapas y México. Acaulospora fue el género más frecuente y rico en morfoespecies. Chiquihuites destacó por tener más riqueza, diversidad y equitatividad de morfoespecies de HMA, explicadas principalmente por los bajos niveles de materia orgánica y PO.⁻³ en el suelo ⁴⁴ .

Conclusiones

Los HMA pueden ser utilizados en la agricultura en forma de bioprotectores, biorreguladores, biofertilizantes, restauradores de suelos contaminados entre otros, puesto que las plantas micorrizadas en la mayoría de los casos presentan valores superiores de crecimiento y de resistencia que las no micorrizadas, lo que evidencia la efectividad micorrízica arbuscular.

Las mezclas de sustratos inertes y orgánicos que mantengan valores de pH ligeramente ácidos a neutrales (5.2 a 7) y bajos contenidos de fósforo (20 a 30 ppm) parecen ser más eficientes para la propagación de HMA que de manera individual.

Las plantas de la familia Poaceae han señalado ser las más adecuadas para la propagación de HMA, solas o en conjunto con leguminosas.

La propagación de especies individuales de HMA y en consorcios están influidas por el tipo de sustrato y por las plantas hospedantes, por lo que es básico considerarlos para propagar a los HMA de manera efectiva.

Literatura Citada

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Notas

Fuente de financiamiento: Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga (promedio tres mil quinientos nuevos soles).

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Conflictos de interes: El artículo de revisión no tiene ningún conflicto de interés.

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Agradecimientos: Los autores agradecen a la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga y al Ing. M. Sc Mike A. Corazón Guivin de la Universidad Nacional de San Martín por algunas sugerencias del presente trabajo.

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Consideraciones éticas: El trabajo de investigación, es de revisión, por lo que los autores declaran que se desarrolló empleando la literatura revisada y citando a los autores correspondientes.

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Contribuciones de los autores: Esquivel Quispe Roberta, planeo el artículo y elaboró documento base incluido tablas, realizó búsqueda de la bibliografía y lo catalogó. Hernández Cuevas Laura Verónica, realizó búsqueda de bibliografía, aportó ideas para la construcción del artículo y colaboró en la revisión y corrección del mismo. Quispe Ochoa Josue Olser, colaboró en la búsqueda de bibliografía.

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Nota del Editor: Journal of the Selva Andina Biosphere (JSAB) se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales publicados en mapas y afiliaciones institucionales.

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ID del artículo: 102/JSAB/2021

Notas de autor

* Dirección de contacto: Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Unidad de Investigación e Innovación. Facultad de Ciencias Agrarias. Portal Independencia Nº 57. Ayacucho Perú. Roberta Esquivel Quispe E-mail address: roberta.esquivel@unsch.edu.pe

Enlace alternativo

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