Introducción

La Rinotraqueitis Infecciosa Bovina (RIB) es una patología infecciosa ocasionada por el herpes virus bovino tipo 1 (HVB-1) perteneciente al género Varicellovirus, subfamilia Alphaherpesvirinae, familia

(Raaperi et al., 2012; Biswas et al., 2013). Se conocen cuatro subtipos de este virus:

1.1, 1.2a, 1.2b y 1.3.; los primeros dos se asocian a rinotraqueitis infecciosa, mientras que el subtipo 1.2b es causante de infección genital (vulvovaginitis pustular infecciosa (VPI) en hembras y

balanopostitis infecciosa (BP) en machos), y el 1.3 a encefalitis en terneros (Davison et al., 2009). Su distribución es mundial, y representa una de las principales causas de infertilidad y aborto en el ganado vacuno, además de una disminución en la producción de carne y leche. La mayoría de los casos se han diagnosticado en América, África y Europa (Lazić et al., 2016) y es responsable de grandes pérdidas económicas por los gastos generados en el cuidado, diagnóstico, tratamiento de los animales infectados, y por los costos de los planes nacionales de control ( Kathiriya et al., 2018; Lazić et al., 2016). Actualmente, en Europa existe una creciente tendencia hacia la erradicación de RIB, en donde oficialmente Suiza, Dinamarca, Noruega, Suecia y Finlandia han sido declarados libres de la enfermedad; mientras que países como Francia, Alemania, Irlanda, Holanda, República Checa y Hungría han establecido planes de erradicación ( Lazić et al., 2016; Ackermann y Engels, 2006). La infección por HVB-1 puede cursar de diferentes formas, dentro de las que incluyen: respiratoria, conjuntival, vulvovaginal, con abortos endémicos y la forma septicémica, común en los neonatos, que afecta los mecanismos de defensa (Raizman et al., 2011); sumado a lo anterior RIB puede causar una alta mortalidad cuando está asociada con el virus de la diarrea viral bovina (DVB) y otras

enfermedades del complejo respiratorio bovino, por la inmunosupresión que se presenta (Barrett et

al., 2018). Es un virus que puede transmitirse de diversas formas: horizontalmente, por contacto directo entre animales a través de fluidos corporales, incluido el semen; o por contacto indirecto en el

uso de materiales contaminados como mangas de palpación; mientras que la transmisión vertical,

se da de manera transplacentaria o a través de leche y calostro (Martínez y Riveira, 2008). En Colombia, se reportó la presencia de RIB por primera vez en 1972, a partir de un toro Cebú que presentaba lesiones granulares y ulcerativas a nivel genital (Zuluaga, 1979), sin embargo, actualmente se reportan altas prevalencias de RIB en todo el territorio nacional, lo que indica una amplia

distribución de la misma (Muñoz et al., 2020; Navarrete, 2019; Astudillo y Franco, 2019; Rivera

et al., 2018;

Betancur-Hurtado et al., 2017bovine viral diarrhea (BVD); sumado a esto, es considerada una enfermedad de reporte obligatorio, según la Resolución 3714

de 2015

del Instituto

Colombiano Agropecuario, El objetivo del presente artículo es realizar una revisión de literatura

sobre el virus de la Rinotraqueitis Infecciosa Bovina, abordando aspectos de interés sanitario y

epidemiológico a nivel nacional e internacional.

METODOLOGÍA

Para la redacción del presente manuscrito se tuvo en cuenta los diferentes artículos publicados por parte del grupo de investigación, además se consultaron diferentes bases de datos con el fin de recolectar información importante a cerca de la Rinotraqueitis Infecciosa Bovina y sus implicaciones a nivel internacional, nacional y local, destacando la caracterización del agente causal de

esta enfermedad y comparando diferentes fuentes científicas que permitan la generación de nuevo

conocimiento a partir de la fundamentación reunida en esta investigación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Agente etiológico

La RIB es causada por un herpes virus bovino de tipo 1 (HVB-1), clasificado en el género Va-ricellovirus, subfamilia Alphaherpesvirinae, familia Herpesviridae (Góngora et al., 1995). Este herpesvirus posee una cápside con isometría icosaédrica de 100 nm de diámetro que posee 162 cap-sómeros (150 hexámeros y 12 pentámeros), y ADN lineal de doble cadena con polaridad positiva, el cual posee la capacidad de codificar entre 30 a 35 proteínas estructurales y más de 70 proteínas en la célula infectada ( Duque et al., 2014; Fenner et al., 1999).De las proteínas estructurales iden-tificadas se conoce que 14 se encuentran en la nucleocápside y 13 en la envoltura viral (Rodas et al., 1996). Existen cuatro subtipos diferentes de HVB-1, el respiratorio (HVB-1.1 y HVB-1.2a), el genital (HVB-1.2b) y el neuro patogénico (HVB-1.3), aunque este último actualmente está clasificado como herpes virus bovino tipo 5 (HVB-5) ( Kathiriya et al., 2018; Davison et al., 2009). Las cepas del subtipo HVB-1.1 son las que poseen el mayor nivel de virulencia y son las causantes de las enfermedades infectivas de mayor severidad y mortandad. Este subtipo posee la capacidad de ser excretado en títulos elevados en secreciones nasales y de esta forma puede ser diseminado de forma más efectiva que HVB-1.2 (Vega, 2017; Martínez y Riveira, 2008).Al igual que otras familias virales de la clase 1 de replicación viral (herpesvirus, adenovirus, poxvi-rus, parapoxvirus), el ADN del HVB-1 es transcrito directamente en ARN mensajero, y la síntesis de macromoléculas sigue un camino muy similar al utilizado por la célula huésped (Duque et al., 2014).

Patogenia

El HVB-1 penetra en la célula huésped por fusión o viropexis (Cruz, 2019). La cavidad nasal, orofaríngea, ocular y el tracto genital son potenciales puertas de entrada para el virus, que puede transmitirse de forma directa e indirecta, horizontal y verticalmente. La transmisión horizontal directa se da a través de aerosoles, por contacto con animales infectados, a partir de secreciones oculonasales, genitales, líquidos y tejidos fetales y a través del contacto con semen infectado (Ortiz et al., 2019; Betancur et al., 2006). Indirectamente, el contagio ocurre por vía iatrogénica, como consecuencia de malas prácticas de manejo y el uso de materiales contaminados como guantes, mangas de palpación, agujas y equipos e incluso durante la transferencia de embriones (Martínez y Riveira, 2008); y la trasmisión vertical se produce de la madre al feto durante la gestación, ya que el virus tiene la capacidad de atravesar la placenta e infectar al feto (Astudillo y Franco, 2019; Thiry, 2011).Una vez en el organismo del animal, el virus realiza su primer ciclo de replicación en las células epiteliales y se extiende por los conductos lacrimales a los tejidos oculares donde establece infec-ción secundaria (Duque et al., 2014). Después de la infección primaria el HVB-1 tiene la capacidad de permanecer en estado de latencia en las neuronas ganglionares lo que le permite persistir dentro del huésped, para luego tener periodos de reactivación y re-excreción, ocasionando recurrencia de la enfermedad y la subsecuente transmisión del virus a animales susceptibles (Mamani, 2019; Burgos et al., 2006).Posteriormente se produce una infección generalizada como consecuencia de la viremia transitoria, diseminación neural y/o por puentes intercelulares que permite que el virus llegue al órgano blanco (Duque et al., 2014; Yates, 1982). La multiplicación de HVB-1 en medios de cultivo celular con células de origen bovino genera efecto citopático, el cual se caracteriza por su capacidad de formar cuerpos de inclusión intranucleares al iniciar la infección y posteriormente las células se expanden formando estructuras similares a “racimos de uvas” hasta llegar a la destrucción total de la mono-capa (Vega, 2017; Lesko et al., 1993).A nivel respiratorio, el HVB-1 inhibe la citotoxicidad mediada por células, la migración de los po-limorfonucleares neutrófilos (PMN) y la actividad de los macrófagos alveolares, dando paso a una posible colonización bacteriana (Cruz, 2019; Duque et al., 2014; Bielefeldt y Babiuk, 1985). En el caso de infecciones genitales, el virus entra directamente en los órganos diana (mucosa vulvar, pene y prepucio) y solo en casos de infección local, el transporte se realiza a través del sistema nervioso periférico (SNP) y/o mediante puentes intercelulares (Cruz, 2019; Yates, 1982). Con re-lación a la manifestación abortigénica, el virus llega al feto por vía hematógena, infectándolo y produciendo luego su muerte (Duque et al., 2014; Smith, 1997).HVB-1 puede establecer infección latente en los ganglios, primeramente en el ganglio trigémino, tonsilas y ganglio sacro en caso de infecciones en los genitales (Mamani, 2019; Whetstone et al., 1989). Los subtipos HVB-1.1 y HVB-1.2 además, residen en los linfonódulos trigéminos y en el saco conjuntival (Cruz, 2019; Motta et al., 2013). Aunque HVB-1 es un importante patógeno de los bovinos, existen reportes que indican que otras especies son también receptivas como las cabras, ovinos, cerdos, equinos, conejos y ratones (Luzuriaga, 2012).

Epidemiología

RIB es una enfermedad de distribución mundial y su prevalencia varia notablemente en diferentes zonas geográficas. En Europa, existen países oficialmente declarados libres de RIB (Suiza, Dina-marca, Noruega, Suecia y Finlandia); mientras que otros se encuentran camino a la erradicación de la enfermedad (Francia, Alemania, Irlanda, Holanda, República Checa y Hungría) programa de erradicación de RIB en Suiza, por ejemplo, se basó en el principio “testear y eliminar”, sin la aplicación de vacunas; este proceso se prolongó durante unos diez años, y con el fin de prevenir la transmisión de enfermedades, se impusieron restricciones al comercio de animales reproductores con resultados positivos para RIB (Lazić et al., 2016).En Europa, reportaron una prevalencia de 46,7 a 53,3% en tres zonas de la ciudad, mientras que en Albania, en un estudio realizado en siete áreas diferentes del país, se hallaron prevalencias que van desde el 10% hasta el 96% de animales seropositivos (Lugaj et al., 2020). En Asia, Thakur et al. (2017), reportaron una prevalencia general de 29,03% en una muestra de 392 vacunos y 97 búfalos, provenientes de cinco distritos del estado de Uttarakhand, India. En China, Chen et al. (2018), me-diante un metaanálisis, establecieron una prevalencia general de la infección por HVB-1 del 40% del total de bovinos de dicho país; mientras que en África, en Kenia, Kipyego et al. (2020) reportan una prevalencia general de RIB de 17,4% en producciones lechereas del condado de Meru.En relación al continente Americano, en el cantón Loja (Ecuador), Román y Chávez (2016), re-portaron una prevalencia del 20%; Thakur et al. (2017),indican una prevalencia de 45-96% en hembras bovinas de Veracruz, México; mientras que para el estado de Puebla, Ríos-Utrera et al. (2018) encontraron prevalencias de 34% en el primer muestreo y 41,2% en el segundo; así mismo, Gutiérrez-Hernandez et al. (2020), reportan una prevalencia promedio en México de 40,1%.En Colombia la enfermedad tiene una alta distribución, Betancur-Hurtado et al. (2017)bovine viral diarrhea (BVD, reportan una prevalencia de 60% para esta enfermedad en el municipio de Montería, Córdoba; Rivera et al. (2018), encontraron en bovinos de resguardos indígenas del Cauca una seroprevalencia de 92,5%; Astudillo y Franco (2019), indican una seroprevalencia general de 61,53% en los municipios de Patía y Mercaderes, Cauca, destacando que del total de hembras y machos evaluados, el 67,03% y 52,91% respectivamente, resultaron positivos a la enfermedad. Muñoz et al. (2020), indican una seroprevalencia general de RIB de 73,13% en bovinos del departamento de Caquetá. Finalmente, en el departamento de Boyacá, Ortíz et al. (2019), demostraron una seroprevalencia a la enfermedad de 65,5% en hembras bovinas mayores de 2 años del municipio de Toca.

Manifestaciones clínicas

La infección por HVB-1 se asocia con varios signos clínicos de severidad variable y diferentes formas de manifestación: respiratoria, genital, ocular, nerviosa y digestiva (Mamani, 2019). Las manifestaciones clínicas y curso de la enfermedad dependen del sitio anatómico de la infección, la edad y el estado inmunológico del portador (Bracho et al., 2006).La principal forma de presentación es un síndrome respiratorio conocido como rinotraqueitis infecciosa bovina, que a su vez está relacionado con la inducción de abortos en masa cuando la infección se presenta por primera vez en animales gestantes (Zapata et al., 2002), los cuales suelen ocurrir entre el 4° y 7° mes de gestación (Duque et al., 2014). Cuando la infección se presenta en el primer trimestre de la gestación puede provocar reabsorción embrionaria, pero si la muerte ocurre en los dos primeros trimestres de la gestación, es decir, cuando ésta es dependiente del cuerpo lúteo por progesterona, el intervalo entre la muerte fetal, la luteolisis y la expulsión es suficiente para la autolisis fetal (Bracho et al., 2006).Otra de las presentaciones clínicas más relevantes de esta patología es la infección genital, denominada VPI en hembras y BPI en machos (Newcomer y Givens, 2016), provocando en ocasiones la presentación de otros eventos patológicos como mastitis, metritis, infertilidad, ciclos alterados del celo e incluso epididimitis en los machos infectados (Zapata et al., 2002; Alfonso, 2018). Los abortos, muerte embrionaria y neonatal, también pueden ser una manifestación de la infección genital (Martínez y Riveira, 2008).

La forma ocular puede ser de forma asintomática o inaparente, o puede aparecer acompañada de la forma respiratoria. En esta, se observa inflamación y enrojecimiento de la conjuntiva, así como se-creción ocular abundante (Brewoo et al., 2007)as well as follicular B-lymphocytes, often resulting in severe reduction in circulating numbers of lymphocytes and suppression of functional activities of these cells. Granulocytes and monocytes are equally susceptible to BVDV infections with reduction in numbers and suppression functions. However, there is limited information on the leukocyte profile of cattle persistently infected (PI. Esta manifestación puede afectar uno o ambos ojos y puede confundirse fácilmente con queratoconjuntivitis infecciosa causada por Moraxella Bovis (Betancur et al., 2006). La forma digestiva está asociada a meningoencefalitis (forma nerviosa) en terneros menores de 6 meses, ocasionando ataxia, movimientos frenéticos, salivación profusa, rechinar de dientes, postración y muerte (Kathiriya et al., 2018; Fenner et al., 1999). En terneros de 1 a 3 semanas causa fiebre, dificultad respiratoria, diarrea y lesiones necróticas blancas en el tracto digestivo, ocasionando comúnmente muerte (Graham, 2013).

Diagnóstico

Se puede dar un diagnóstico presuntivo de RIB en base a los signos clínicos, patológicos y epidemiológicos, pero para realizar un diagnóstico definitivo se requiere de análisis de laboratorio (Ramos, 2017; Rivera et al., 2004). Por los signos clínicos que presenta la RIB, se deben tener en cuenta algunos diagnósticos diferenciales: en la forma respiratoria, diarrea viral bovina (DVB) y parainfluenza 3 (PI3) (Martínez y Riveira, 2008); en la forma genital y abortiva, Brucella, Leptospira, DVB y Neosporosis (García, 2020; Rivera, 2001) y en la forma conjuntival, queratoconjuntivitis infecciosa (Astudillo y Franco, 2019; Martínez y Riveira, 2008). Entre las principales técnicas laboratoriales para diagnóstico de RIB se tiene: aislamiento viral, detección antígeno viral, detección de ácido nucleico viral y detección de anticuerpos (Ramos, 2017; Vega, 2017).La prueba de seroneutralización tiene como propósito buscar anticuerpos neutralizantes en el suero de los animales (Bracho et al., 2006). Este fue el método serológico de referencia empleado hasta el desarrollo de los ensayos por inmunoadsorción ligado a enzimas (ELISAs), los cuales fueron sustituyendo esta prueba (Newcomer y Givens, 2016), que además, tiene la limitante de ser certera únicamente en hatos donde no se ha vacunado (Bracho et al., 2006) La técnica ELISA utiliza el antígeno viral adherido a una placa a la que se le incorpora el suero problema y una enzima, para luego revelado mediante la incorporación de un sustrato específico. Los resultados de ELISA permiten determinar tanto animales positivos como negativos con una mayor confiabilidad (Pariente et al., 2006). Los ELISAs por su capacidad para el procesamiento de un elevado número de muestras, sencillez y bajo coste, se impusieron como el método de elección en programas sanitarios, además de acceder a un diagnóstico diferencial cuando se emplean vacunas marcadoras (ELISA de detección de gE). El ELISA antigB es el de mayor sensibilidad y especificidad en muestras de suero, siendo el indirecto o de anticuerpos totales el más sensible en muestras de leche (Newcomer y Givens, 2016). El ELISA antigE, es el menos sensible de los tres, sin embargo, es el único método existente para diferenciar animales vacunados con vacunas marca-doras, lo que lo convierte en un método importante para el control de la enfermedad (Kramps et al., 2004)lyophilised and distributed by 1 laboratory to 12 reference laboratories in Europe. The serum sets contained the three European bovine herpesvirus 1 (BHV1. Aun así, Vega (2017), al comparar diferentes métodos laboratoriales con el objetivo de estandarizar un protocolo para la detección molecular de rinotraqueitis infecciosa bovina en ganado reproductor, determinó que la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es una técnica más sensible, específica, rápida y menos laboriosa que los métodos de aislamiento viral y los ELISAs.

Tratamiento, Prevención y Control

Es importante tener en cuenta para la prevención y el control de RIB la capacidad de latencia del HVB-1, ya que genera períodos de reactivación del virus en animales que han sobrevivido previa-mente a una infección aguda, convirtiéndose en un posible reservorio de infección (Lazić et al., 2016)categories and age. Th e disease can take diff erent clinical courses, infectious bovine rhino-tracheitis (IBR. La primera línea de acción para prevenir esta enfermedad es evitar el ingreso de animales nuevos sin conocer su estado sanitario, además de utilizar otras medidas sanitarias como cuarentena, desinfecciones frecuentes, revisiones periódicas y análisis serológicos anuales, para así poder detectar un posible foco de infección y aislarlo inmediatamente (Mamani, 2019; Vitale et al., 2004), además de esto, se sugiere eliminar los animales seropositivos para lograr un estado libre de RIB (Lazić et al., 2016).Según Abril et al. (2004)but only HSV is known to cause disease in mice. We hypothesized that components of either the innate or the adaptive immune system, or a combination of both, were res-ponsible for curbing replication of BHVs in mice. Therefore, wild-type mice as well as mice with various combined genetic deficiencies in the alpha/beta interferon receptor or gamma interferon receptor and in the ability to produce mature B and T lymphocytes (RAG-2 deletion, es necesario inmunizar a las vacas reproductoras y lecheras 3 a 4 semanas antes de la época de reproducción para evitar los abortos y se recomienda vacunar anualmente para garantizar la presencia de anti-cuerpos en el calostro. Existen vacunas vivas atenuadas e inactivas así como vacunas de subunida-des y marcadas, no obstante, algunos autores mencionan que la profilaxis con virus vivo y muerto puede afectar las características del cuerpo lúteo disminuyendo las tasas de preñez de las novillas (Castro et al., 2019). Aunque la vacunación reduce la severidad de la enfermedad, su replicación viral y transmisión, no es capaz de prevenir la infección y la latencia, ni es capaz de proteger contra la reactivación de la enfermedad (Antinone et al., 2006). En países de américa latina, como Colombia, dónde las tasas de prevalencia de RIB son significa-tivamente altas, el control se hace más complicado, ya que sacrificar tantas unidades de ganado re-presentaría grandes pérdidas económicas para los productores. Por este motivo, se han desarrollado planes nacionales para la prevención y el control de esta y otras enfermedades infecciosas como DVB y PI3; en estos programas nacionales se deben evaluar las distintas estrategias a seguir según las particularidades de cada zona geográfica y los objetivos a conseguir, así como las herramientas existentes para ello (Newcomer y Givens, 2016). El Instituto Colombiano Agropecuario, en su Resolución 3714 de 2015, establece las enfermeda-des, infecciones e infestaciones de reporte obligatorio en Colombia, y determina que ante el cono-cimiento de cualquier caso positivo o sospechoso se debe notificar por medio escrito o digital a sus oficinas ya que, según la Ley 101 de 1993, los funcionarios del ICA en ejercicio de las actividades de inspección, vigilancia y control tienen el carácter de ‘Policía Sanitaria’, y son los encargados de ejercer acciones para la protección de la sanidad, la producción y la productividad agropecuarias del país.

CONCLUSIONES

La RIB tiene un gran impacto a nivel sanitario y económico en los países en los que se reporta la presencia de esta enfermedad. Su rápida diseminación y sus múltiples vías de transmisión, hacen necesario implementar y reforzar planes nacionales y estatales de control para lograr mitigar los efectos negativos de esta enfermedad, además de iniciar programas públicos de capacitaciones que les permitan a los productores ganaderos mejorar sus prácticas sanitarias por medio de limpiezas, desinfecciones, aislamientos y controles periódicos. El sacrificio de bovinos seropositivos en zonas de alta prevalencia debe realizarse progresivamente, ya que eliminar todos los animales infectados al mismo tiempo traería considerables pérdidas económicas y una disminución exagerada de la población bovina nacional. No obstante, es necesario mejorar el control de la enfermedad, disminuyendo su prevalencia en Colombia hasta llegar a la erradicación, ya que esto abriría la posibilidad de incrementar las exportaciones de carne y leche bovina libres de RIB

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