Cenários do passado: reconstituição milenar da vegetação de Cerrado com base em grãos de pólen e outros microfósseis em turfeiras da Serra do Espinhaço Meridional

Scenarios from the past: millennial reconstruction of Cerrado vegetation based on pollen grains and other microfossils in peatlands of Serra do Espinhaço Meridional

Luz, Cynthia Fernandes Pinto da; Horák-Terra, Ingrid; Costa, Camila Rodrigues; Fonseca, Kauê; Vidal-Torrado, Pablo; Silva, Alexandre Christófaro

Cynthia Fernandes Pinto da Luz

cluz@sp.gov.br

IPA Brasil

Ingrid Horák-Terra

ingrid.horak@ufvjm.edu.br

UFVJM Brasil

Camila Rodrigues Costa

camilarodcosta@gmail.com

UFVJM Brasil

Kauê Fonseca

kaue.fonseca@sp.gov.br

IPA Brasil

Pablo Vidal-Torrado

pvidal@usp.br

USP Brasil

Alexandre Christófaro Silva

alexandre.christo@ufvjm.edu.br

UFVJM Brasil

Revista Espinhaço

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Brasil

ISSN-e: 2317-0611

Periodicidade: Semestral

vol. 12, núm. 1, 2023

revista.espinhaco@gmail.com

Recepção: 15 Março 2023

Aprovação: 03 Abril 2023

URL: http://portal.amelica.org/ameli/journal/485/48539364853936005/

DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.7810694

Modelo de publicação sem fins lucrativos para preservar a natureza acadêmica e aberta da comunicação científica

ePub gerado a partir de XML JATS4R

Resumo: A pesquisa teve como principal objetivo apresentar os tipos polínicos, esporos de briófitas, licófitas, samambaias, algas, insertae sedis e dinoflagelados fossilizados que foram identificados em quatro testemunhos de turfeiras da Serra do Espinhaço Meridional (SdEM), dos municípios de Diamantina e São Gonçalo do Rio Preto, Estado de Minas Gerais, com a idade mais antiga de ~35k cal anos AP, para servirem de base no reconhecimento da composição da paleovegetação em área de Cerrado e auxiliarem na interpretação da dinâmica vegetacional ao longo do tempo. Foram apresentadas imagens dos microfósseis, e fornecidas informações com base em levantamento bibliográfico sobre os hábitos (forma de vida) das plantas, fitofisionomias de ocorrência e preferências ambientais dos possíveis táxons correspondentes da atualidade, para, desta forma, contribuir com os estudos paleoecológicos.

Palavras-chave: Análise palinológica, Palinologia do Quaternário, Palinomorfos, Paleoecologia, Paleoclimatologia, Paleovegetação, Savana Tropical.

Abstract: The research had as main aim to present the fossilized pollen types, spores of bryophytes, lycophytes, ferns, algae, insertae sedis and dinoflagellates that were identified in four peatland cores in the Serra do Espinhaço Meridional (SdEM), of Diamantina and São Gonçalo do Rio Preto municipalities, Minas Gerais state, with the earliest age of ~35 k cal years BP, to serve as a basis for recognizing the composition of the paleovegetation in the Cerrado area and to assist in the interpretation of vegetational dynamics over time. Images of the microfossils were presented, and information was provided based on a bibliographical survey on the habits (life form) of plants, phytophysiognomies of occurrence and environmental preferences of the possible corresponding taxa today, in order to contribute to paleoecological studies.

Keywords: Paleoclimatology, Paleoecology, Paleovegetation, Palynological analysis, Palynomorphs, Quaternary palynology, Tropical Savanna.

1. Introdução

Há milhares de anos, em função de variáveis paleoclimáticas e paleoambientais, a área de Cerrado de Minas Gerais da Serra do Espinhaço Meridional (SdEM) apresentava componentes vegetais e fitofisionomias que já não se observam na paisagem atual.

A SdEM está localizada na transição entre o Cerrado e a Mata Atlântica (Floresta Ombrófila Densa), com ocorrência de aglomerados florestais em áreas mais úmidas e com solos mais profundos e argilosos, separados uns dos outros por vegetação campestre, localmente conhecidos como “Capões” de mata, ou ainda, denominados por Rizzini (1979) como “florestas em manchas”. O dossel dos “Capões” pode ultrapassar os 20 metros, e a vegetação apresenta maior riqueza aparente gradando de arbustiva a arbórea, com epífitas, liquens, briófitas, samambaias, bromeliáceas e orquidáceas da Floresta Estacional Semidecídua, Floresta Amazônica e Mata Seca, como penetrações de vegetação de outros biomas (Valente, 2009).

As flutuações da temperatura e regime de chuvas durante o Quaternário do sudeste do Brasil afetaram os padrões da vegetação do passado (Oliveira-Filho e Fontes, 2000), fato comprovado a partir de diversos registros esporo-polínicos que validam as interpretações dos paleoclimas da região.

Para o resgate das evidências biológicas do passado e reconstituição da paleovegetação, a análise palinológica é extremamente eficaz, sendo o método empregado na Palinologia do Quaternário um dos mais bem sucedidos.

Pela análise palinológica dos microfósseis (ou palinomorfos), em conjunto com outros proxies, verificou-se que os eventos que marcaram as mudanças do clima no Quaternário do Cerrado de Minas Gerais não foram completamente sincronizados entre os locais estudados, provavelmente, devido as diferenças de latitude, altitude e condições do paleoambiente.

O consenso é que há aproximadamente 20.000 anos Antes do Presente (AP), durante o Último Máximo Glacial (UMG), em diversos locais de Minas Gerais que atualmente apresentam vegetação de Cerrado, uma floresta composta por táxons adaptados ao frio (Floresta Ombrófila Alto Montana ou Floresta Altimontana) conviveu com a Floresta Tropical úmida e o Cerrado (De Oliveira, 1992, na Lagoa da Serra Negra e Lagoa dos Olhos; Ledru, 1993, na Serra do Salitre; Siqueira, 2012, em Monte Verde; Horák-Terra et al., 2015, 2020, em Diamantina; Costa et al., 2023, em São Gonçalo do Rio Preto). Determinados gêneros de plantas (i.e., Araucaria, Drimys, Ilex, Podocarpus, Hedyosmum, Myrsine, Symplocos, Weinmannia, dentre outros) desempenharam um papel importante na vegetação desse período.

Alguns registros de testemunhos do Cerrado sugerem maior umidade no início do Holoceno (Ledru, 1993; Behling, 2003; Horák-Terra et al., 2015, 2020; Cassino e Meyer, 2013; Costa et al., 2023), enquanto outros sugerem um ambiente mais seco durante a transição Pleistoceno-Holoceno (Ferraz-Vicentini e Salgado-Labouriau, 1996; Rodrigues-Filho et al., 2002; Enters et al., 2010; Cassino et al., 2020).

A depender do local de Minas Gerais, condições mais quentes e secas a partir de ~14.000 – 11.000 anos AP propiciaram a expansão da vegetação de Cerrado, Floresta Estacional Semidecídua e dos campos secos (com Amaranthus, Ambrosia, Borreria, Gomphrena, dentre outros), atingindo o máximo de aridez entre ~8.000 e 6.500 anos AP. Condições climáticas subúmidas, como as que ocorrem atualmente em áreas de Cerrado, tiveram seu início durante o Holoceno médio/superior (De Oliveira, 1992; Costa et al., 2023).

1.1 Palinomorfos e a reconstituição da paleovegetação, do paleoambiente e paleoclima

Para que haja a efetiva amostragem de evidências biológicas em rochas sedimentares, sedimentos inconsolidados e solos orgânicos é conveniente a utilização de metodologias como a da Palinologia do Quaternário, cujos princípios foram estabelecidos em 1916 com a pesquisa pioneira de Lennart von Post, que demonstrou a importante aplicação do estudo dos palinomorfos em turfeiras e sedimentos lacustres preservados (Bradley, 1999). Soma-se a isso o fato de serem produzidos em grande quantidade tornando-se necessário pouco material sedimentar para a análise palinológica (Lowe e Walker 2014; Salgado-Labouriau, 2007).

A técnica de quantificação dos elementos fossilizados microscópicos de reprodução das plantas, assim como de algas e dinoflagelados, tem especial importância para a avaliação das mudanças vegetacionais e paleoclimáticas. Os grãos de pólen de angiospermas e gimnospermas, esporos de samambaias, licófitas e briófitas, zigósporos e formas unicelulares e coloniais de algas (famílias Coelastraceae, Dictyosphaeriaceae, Hydrodictyaceae e Scenedesmaceae), e dinoflagelados, são resistentes aos reagentes químicos utilizados na preparação das amostras palinológicas. O sucesso da análise palinológica na reconstituição dos ambientes do Quaternário se dá pela presença de esporopolenina na composição das exinas e paredes desses microfósseis/palinomorfos, substância extremamente resistente com características físico-químicas de grande estabilidade e elasticidade, podendo resistir até mesmo a ácidos fortes, possibilitando suas identificações em grupos taxonômicos distintos (Luz, 2011, 2013).

A identificação palinológica é feita na categoria taxonômica de menor nível hierárquico, sempre que possível. A denominação “Tipo” é empregada quando não é possível assegurar o grau taxonômico, já que espécies afins, variedades e subespécies dentro de uma espécie podem ter tipos morfológicos iguais (Berglund e Ralska-Jasiewiczowa, 1986; Joosten e De Klerk, 2002; Klerk e Joosten, 2007). Portanto, o “Tipo esporo-polínico” é uma categoria morfológica que agrupa artificialmente os grãos de pólen e esporos de táxons com a mesma morfologia, estando eles dentro de uma mesma família botânica ou em famílias diferentes. O “Tipo” é fundamentado na descrição morfológica do pólen ou esporo de uma espécie, ou de um dos gêneros ou família em que ele se inclui e que foi descrito pela primeira vez como uma forma morfológica, a qual reúne em si os caracteres distintivos de uma categoria e, esta descrição constitui o modelo para comparação. Sendo assim, o nome do “Tipo esporo-polínico” estabelece uma proximidade do material analisado a um determinado grupo taxonômico, mas não está relacionado ao Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Lorscheitter, 1988, 1989; Luz, 2011, 2013).

Com base no conceito de Uniformitarismo, que assegura que ao se conhecer os aspectos da vegetação atual de uma área, e o conjunto de grãos de pólen e esporos dessas plantas modernas, é possível atribuir padrões à vegetação pretérita e sua composição fóssil (Jackson, 1994). Com base nisso, é feita a categorização dos tipos esporo-polínicos conforme os hábitos (forma de vida) das plantas, fitofisionomias de ocorrência e preferências ambientais dos possíveis táxons correspondentes da atualidade, etapa fundamental para a confecção dos gráficos pelos softwares Tilia e Tilia-Graph (Grimm, 1987, 1992), que são programas computacionais gráficos desenvolvidos para auxiliar na interpretação dos dados palinológicos. Os estudos que se baseiam nesses palinomorfos que se preservaram total ou parcialmente, conservando suas características morfológicas graças à anoxidade dos locais de deposição, possibilitam a atribuição de significado ambiental, correlacionando-os à sucessão ecológica ao longo dos anos. Para avaliação das dinâmicas da paleovegetação e do paleoclima é sempre necessário observar as assembleias esporo-polínicas (conjunto de pólen e esporos) de determinado nível estratigráfico, não somente os tipos individuais (Salgado-Labouriau, 1973; Luz, 2011, 2013).

O trabalho teve como objetivo apresentar o registro esporo-polínico da vegetação pretérita com base na análise palinológica de quatro testemunhos de turfeiras da Serra do Espinhaço Meridional (SdEM), nos municípios de Diamantina e São Gonçalo do Rio Preto, Estado de Minas Gerais, para servir de base no reconhecimento da composição da paleovegetação em área de Cerrado e auxiliar na interpretação da dinâmica vegetacional ao longo do tempo.

2. Material e Métodos

2.1 Áreas de estudo

As áreas de estudo correspondem as turfeiras tropicais de montanha do Rio Preto (RP – 23k 677667S 7983072W – 1.595 m.s.m), Pinheiro (PI – 23k 641475S, 8002100W – 1.240 m.s.m), Pau-de-Fruta (PdF – 23k 639172S, 7979344W – 1.400 m.s.m) e Sempre-Vivas (SV – 23k 627917S, 8019052W – 1.260 m.s.m), todas localizadas na Serra do Espinhaço Meridional (SdEM) (Figura 1).

Figura 1. Localização das áreas de estudo. (a esquerda) Parte da América do Sul e Brasil; (no centro) Mapa de elevação da Serra do Espinhaço Meridional; (a direita) Localização das Turfeiras Rio Preto, Pinheiro, Pau-de-Fruta e Sempre-Vivas.

Fonte: IBGE (2010).

A porção da SdEM em Minas Gerais é uma das poucas regiões montanhosas do Brasil onde turfeiras têm sido formadas entre 1.200 e 2.000 m de altitude desde o Pleistoceno (Horák, 2009; Campos et al., 2010; Horák-Terra, 2014; Horák-Terra et al., 2014, 2015).

As turfeiras são ambientes de transição entre os ecossistemas terrestres e aquáticos, formados pela acumulação sequencial de matéria orgânica. Como a vegetação destes ecossistemas úmidos são extremamente sensíveis às mudanças na hidrologia, estudar as turfeiras localizadas nesta região é ideal para estudos da paleovegetação e do paleoclima, pois a precipitação na SdEM é diretamente associada a atividade da Zona de Convergência do Atlântico Sul (ZCAS). A ZCAS influencia fortemente o Sistema de Monção da América do Sul (SMAS) durante os meses de verão (dezembro-fevereiro), cujas monções ocasionam altos índices pluviométricos no centro-leste do Brasil (Grimm, 2003; Grimm et al., 2007; Garreaud et al., 2009; Horák-Terra et al., 2015, 2020).

As turfeiras das SdEM estão localizadas nas depressões de superfícies de aplainamentos embasadas por quartzitos, e devido as condições anóxicas provocadas pela saturação de água favoreceu-se o acúmulo de matéria orgânica (Silva et al., 2020) e a preservação dos palinomorfos.

A litologia basal das turfeiras PI e SV corresponde a formação Galho do Miguel, enquanto as turfeiras RP e PdF são embasadas pela formação Sopa-Brumadinho (Knauer, 2007; Horák-Terra et al., 2014; Costa, 2018).

De modo geral, as turfeiras aqui estudadas são colonizadas por fitofisionomias do Bioma Cerrado, especialmente o Campo Limpo Úmido (Figura 2). Entremeados ao Campo Limpo Úmido são encontrados os “Capões” de mata, formando um extenso mosaico na paisagem (Silva, 2004; Campos, 2009).

Figura 2. Turfeiras tropicais de montanha da Serra do Espinhaço Meridional. (A) Turfeira Rio Preto; (B) Turfeira Pinheiro; (C) Turfeira Pau de Fruta; (D) Turfeira Sempre-Vivas. As setas marrons nas imagens mostram a presença de “Capões” de mata entremeados ao Campo Limpo Úmido.

Fonte: Arquivo pessoal, modificado de Horák-Terra (2014) e Horák-Terra et al. (2015).

Conforme a classificação de Köppen (1948), o clima é Cw’b (mesotérmico), ocorrendo estações chuvosas e secas bem definidas. De acordo com a série histórica da estação meteorológica localizada no município de Diamantina (próximo as turfeiras PI, PdF e SV), a precipitação e temperatura anual média é de 1.322 mm e 18,7°C, respectivamente (Silva et al., 2005, 2019). Já, os dados meteorológicos da estação automática instalada em 2016, próximo à turfeira Rio Preto (RP), indicaram valores médios anuais de precipitação e de temperatura de 1.472 mm e de 16,7°C, respectivamente (Costa et al., 2023).

2.2 Coleta dos testemunhos

Os quatro testemunhos foram coletados em áreas de Campo Limpo Úmido, com auxílio de um vibrotestemunhador (Figura 2D), construído de acordo com Martin et al. (1995). Esse tipo de coleta permite a retirada de testemunhos profundos de turfeiras sem causar perturbações nas estruturas. Os testemunhos coletados foram levados ao Laboratório Integrado de Pesquisas Multiusuário dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (LIMPEVALE) da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM), Campus Diamantina, Minas Gerais, para descrições morfológicas e para a retirada dos sedimentos para análises palinológicas. As datações e descrições dos testemunhos das turfeiras de Pinheiro, Pau-de-fruta e Sempre-vivas, podem ser vistas em Horák-Terra et al. (2014) e as de Rio Preto, em Costa et al. (2023).

2.3 Análises palinológicas

Os procedimentos laboratoriais para as preparações das lâminas de microscopia utilizaram o volume de cerca de 3,2 cm³ de sedimentos tomados em intervalos regulares ao longo de cada testemunho. O tratamento para extração dos palinomorfos seguiu a metodologia proposta por Ybert et al. (1992), com modificações. Primeiramente realizou-se a tamisação por malha de 250 μm, posteriormente adicionou-se ácido fluorídrico (HF) para a dissolução dos silicatos, ácido clorídrico (HCl) para a eliminação dos fluossilicatos, ácido acético glacial para desidratação e adição de mistura de acetólise para a dissolução da matéria orgânica e acetilação das exinas dos palinomorfos. Um banho de ultrassom com tubos plásticos especiais providos de anel vedante e tela de nylon de 5μm de malha foi utilizado para a limpeza do material e concentração dos palinomorfos nas lâminas.

Para a identificação e contagem dos palinomorfos das turfeiras Pau-de-fruta, Rio Preto e Sempre-vivas foi utilizado microscópio óptico Olympus BX50 do Laboratório de Palinologia PALINO-IPA do Instituto de Pesquisas Ambientais (antigo Instituto de Botânica), da Secretaria de Meio Ambiente, Infraestrutura e Logística do Estado de São Paulo, Brasil. Para a identificação e contagem dos palinomorfos da turfeira de Pinheiro foi utilizado o microscópio óptico Labomed LX-400 do Departamento de Ciência do Solo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/ESALQ, da Universidade de São Paulo, Piracicaba, Brasil.

A identificação dos palinomorfos das turfeiras do Pau-de-Fruta, Rio Preto e Sempre-Vivas se deu pela longa experiência da primeira autora, e a identificação dos palinomorfos da turfeira de Pinheiro foi realizada pela segunda autora. Utilizou-se também a Palinoteca do Laboratório de Palinologia PALINO-IPA e literatura especializada (Murillo e Bless, 1974; Van Geel, 1978; Van Geel e Van Der Hammen, 1978; Van Geel et al., 1995; Lorscheitter, 1988; 1989; Roubik e Moreno, 1991; Tryon e Lugardon, 1991; Neves e Lorscheitter, 1992, 1995; Garcia, 1997; Luz et al., 1999, 2013, 2017; Luz e Barth, 2000; 2002; Lorscheitter et al., 2001, 2002; Melhem et al., 2003; Leonhardt e Lorscheitter et al., 2007, dentre outros), assim como as Palinotecas de referência de algumas plantas atuais coletadas pela equipe no entorno das turfeiras. A confirmação das identificações dos dinoflagelados e esporos de licófitas e samambaias foi feita por especialistas (citados nos agradecimentos).

As fotomicrografias dos palinomorfos das turfeiras Pau-de-Fruta, Rio Preto e Sempre-Vivas foram realizadas com o auxílio de uma câmera Olympus U-CMAD-2 acoplada ao microscópio, utilizando-se o programa da Olympus CellSens Standard®1.5. Os palinomorfos da turfeira de Pinheiro foram fotomicrografados no microscópio Labomed LX-400 com câmera acoplada Opticam LOPT14003 14.0MP.

A abordagem do registro esporo-polínico da vegetação pretérita se deu pelo ponto de vista fitofisionômico proposto por Ribeiro e Walter (1998) para o Cerrado, que engloba Formações Florestais, Formações Savânicas e Formações Campestres, e o Cerrado lato sensu, conforme indicado também por Coutinho (1978).

3. Resultados e Discussão

A riqueza e diversidade da vegetação pretérita das quatro áreas de estudo na SdEM estão representadas nos sedimentos das turfeiras de Pinheiros (PI), Rio Preto (RP), Sempre-Vivas (SV) e Pau-de-Fruta (PdF), com 210 tipos de grãos de pólen, 33 tipos de esporos de samambaias e licófitas, sete tipos de esporos de briófitas e musgos, oito tipos de zigósporos e formas unicelulares e coloniais de algas, quatro tipos de dinoflagelados e um Insertae sedis. As Figuras 3 a 5 ilustram alguns dos palinomorfos das assembleias esporo-polínicas das fitofisionomias das quatro áreas.

Na Tabela 1 estão listados os palinomorfos identificados e suas presenças nas turfeiras de PI, RP, SV e PdF, junto com as informações bibliográficas dos respectivos hábitos (forma de vida) das plantas, fitofisionomias de ocorrência e preferências ambientais dos prováveis táxons correspondentes da atualidade.

O que se chama de Floresta Montana (Floresta Ombrófila Alto Montana) é consequência da disjunção da Floresta Ombrófila Densa (associada ao Bioma Mata Atlântica) com elementos que caracterizam a Mata Nebular, que ocorre em ambientes do Cerrado em áreas onde a umidade é mais elevada. São considerados gêneros característicos de Florestas Nebulares Neotropicais Miconia e Ilex, bem como Clethra, Clusia, Drimys, Ficus, Gordonia, Meliosma, Podocarpus, Prunus, Rhamnus, Roupala e Weinmannia (Valente, 2009). Berberis, Galium, Hedyosmun, Myrsine e Symplocos também são indicativos da Floresta Nebular (Marchant et al., 2002; Fritzsons et al., 2018; Pinaya et al., 2019). No entanto, a Floresta Montana pode também apresentar indivíduos dos gêneros Aegiphila, Alchornea, Aniba, Aspidosperma, Byrsonima, Cabralea, Casearia, Chrysophylum, Coussarea, Cupania, Diospyros, Endlicheria, Eremanthus, Eugenia, Euterpe, Geonoma, Ilex, Inga, Miconia, Nectandra, Ocotea, Guatteria, Kielmeyera, Matayba, Micropholis, Piptocarpha, Pouteria, Psycothria, Sapium, Senna, Styrax, Tibouchina, Trembleya, Vochysia, etc. e de diversos gêneros de epífitas (Valente, 2009). A presença de Araucaria nos sedimentos das turfeiras da SdEM pode indicar temperaturas de mais ou menos 4⁰C (Bertoldo et al., 2014).

As Florestas Estacionais Semidecíduas encontram-se nos contornos das serras, margens de rios ou reunidas em “Capões” de mata. Os “Capões” possuem fitogeografia bastante diversificada, apresentando espécies comuns aos Biomas da Mata Atlântica, Cerrado, Floresta Amazônica e Mata Seca (Gonçalves, 2021). São típicos dos “Capões” os indivíduos de Anadenanthera, Aspidosperma, Alchornea, Byrsonima, Cabralea, Calophyllum, Casearia, Coussarea, Cupania, Dalbergia, Eugenia, Euterpe, Eremanthus, Geonoma, Guapira, Guatteria, Hymenaea, Ilex, Kielmeyera, Machaerium, Maytenus, Melanoxylum, Myrcia, Myrciaria, Myrsine, Nectandra, Ocotea, Palicourea, Pera, Persea, Pouteria, Psychotria, Pterodon, Roupala, Schefflera, Senna, Spathosperma, Stryphnodendron, Styrax, Tibouchina, Trembleia, Vernonia, Vochysia, etc., e ocorrência de diversos gêneros de epífitas. As bordas dos capões podem ser dominadas por Eremanthus erythropappus (candeia) (Mendonça Filho, 2005; Valente, 2009).

As formações florestais do Cerrado são de quatro tipos: Mata Ciliar, Mata de Galeria, Mata Seca e o Cerradão. As três primeiras são penetrações de vegetação de outros biomas (Ribeiro e Walter, 1998).

A Mata Ciliar não forma corredor fechado (galeria), é decidual na estação seca e acompanha os rios maiores. A Mata de Galeria forma corredor fechado (galeria) devido à sobreposição das copas e é perenifólia, acompanhando os rios de menor porte e córregos. A Mata de Galeria pode ser inundável e não-inundável. Tapirira e Protium têm grande importância fitossociológica nesses dois subtipos da Mata de Galeria (Ribeiro e Walter, 1998). Em áreas pantanosas e hidromórficas da Mata de Galeria com elementos da Mata Nebular, sem influência aluvial marcante, ocorrem Drymis, Euterpe, Talauma e Trembleya (Valente, 2009). A Mata Seca pode ser de três tipos (perenifólia, semidecidual, decidual) (Ribeiro e Walter, 1998).

As Formações do Cerrado incluem: Cerradão, Cerrado stricto sensu, Parque Cerrado (com murundus), Campo Sujo (seco, úmido ou com murundus), Campo Limpo, Campo rupestre, Vereda e o Palmeiral (Ribeiro e Walter, 1998).

O Cerradão é uma floresta xeromórfica, com dossel predominantemente contínuo, com estrato arbustivo e herbáceo, floristicamente similar ao Cerrado, não havendo espécie exclusiva (Ribeiro e Walter, 1998).

O que se denomina como Cerrado stricto sensu é uma formação savânica que tem quatro subtipos [Cerrado denso, Cerrado típico, Cerrado ralo (= Campo cerrado), Cerrado rupestre] conforme a densidade arbóreo-arbustiva e caracteriza-se pela presença de estratos arbóreo e arbustivo-herbáceo definidos, com árvores distribuídas aleatoriamente sobre o terreno. As árvores são baixas e tortuosas e geralmente o entorno apresenta evidências de queimadas. No Parque Cerrado as árvores são concentradas em locais específicos (Ribeiro e Walter, 1998).

O que se denomina como Cerrado lato sensu inclui Cerradão, Cerrado stricto sensu, Campo cerrado (= Cerrado ralo), Campo sujo e Campo limpo (Ribeiro e Walter, 1998).

Os representantes da Vereda ou do Palmeiral não ocorrem nas áreas de estudo, e nem ocorreram nos registros palinológicos fósseis.

As formações campestres do Cerrado englobam três tipos: Campo Sujo, Campo Limpo e o Campo Rupestre. O Campo sujo é exclusivamente herbáceo-arbustivo, com arbustos e subarbustos esparsos (os arbustos e subarbustos podem ser indivíduos arbóreos menos desenvolvidos do Cerrado stricto sensu). O Campo Sujo tem três categorias: seco, úmido e com murundus (Ribeiro e Walter, 1998).

O Campo Limpo é dominado por espécies herbáceas, com raros arbustos e ausência de árvores. Encontra-se nas encostas, chapadas e circundando áreas florestais aluviais. É subdivido em Campo Limpo Úmido e Campo Limpo Seco, conforme a profundidade do lençol freático (Mendonça Filho, 2005). Nas áreas de Campo Limpo Úmido há predomínio de plantas herbáceas adaptadas as condições de má drenagem, características das famílias Cyperaceae, Eriocaulaceae, Poaceae e Xyridaceae (Munhoz e Felfili, 2008).

A heterogeneidade do substrato, topografia e microclima é refletida na estrutura das comunidades e na composição florística dos Campos Rupestres, agregando vários microambientes em espaços restritos (Conceição e Giulietti, 2002; Vitta, 2002; Conceição e Pirani, 2005; Conceição et al., 2005). Os solos arenosos e profundos, com menor drenagem e pobres em nutrientes são dominados pelas gramíneas (Poaceae), enquanto os afloramentos rochosos, com solos mais rasos, maior proporção de partículas finas e teores mais elevados de matéria orgânica, são dominados pelas Velloziaceae. São comuns nos campos, outras famílias graminóides, como Cyperaceae, Eriocaulaceae e Xyridaceae, além de alguns gêneros de Gentianaceae e Orchidaceae. Em áreas mais encharcadas, frequentemente associadas a córregos e solos orgânicos, são encontradas também saprófitas, como as Burmanniaceae, e plantas carnívoras, como Droseraceae e Lentibulariaceae. A vegetação nos afloramentos é mais arbustiva, destacando-se, além das “Canelas-de-ema” (Velloziaceae), espécies de Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cyperaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Gutifferae, Melastomataceae, Leguminosae, Malpighiaceae, Rubiaceae e Orchidaceae, além de algumas licófitas e samambaias leptosporangiadas (classe Polypodiopsida) (Rapini et al., 2008). Na vegetação aberta com estrato graminóide de ciperáceas do Campo Rupestre (transição entre a floresta e o escrube) ocorrem Aegiphila, Alchornea, Argeratum, Baccharis, Byrsonima, Casearia, Eremanthus, Guapira, Inga, Lavoisiera, Leandra, Leiothryx, Lychnophora, Machaerium, Marcetia, Microlicia, Myrtaceae, Paepalanthus, Protium, Psychotria, Richterago, Senna, Syngonanthus, Tapirira, Tibouchina, Trembleya, Vellozia, Vernonia, Vochysia e Xyris. Trembleya e Parviflora são típicas de ambientes abertos, áreas de bordas da Floresta Ombrófila Densa ou em fases iniciais de transição. Nos afloramentos rochosos são comuns as asteraceas (Agrianthus, Eremanthus, Lychnophora, Vernonia), Byrsonima, Kielmeyera, Ilex, Luxemburgia, melastomatáceas (Tibouchina, Lavoisiera, Trembleya) e vochisiáceas. Na transição Campo Rupestre e Escrube ocorrem gramíneas, ciperáceas, eriocauláceas, velosiáceas e as arbustivas Byrsonima, Luxemburgia, Polygala e Vochysia (Valente, 2009).

Com relação às algas, os microfósseis da ordem Chlorococcales são os mais abundantes em sedimentos de lagos e pântanos devido à sua parede externa de esporopolenina. É uma ordem que inclui algas verdes unicelulares e espécies coloniais. Todas as Chlorococcales têm uma reprodução assexuada endógena (vegetativa), onde o número de células-filhas ou células coloniais é determinado pelo número de clivagens da célula mãe. Algumas possuem células solitárias isoladas dentro da colônia (Botryococcaceae, por exemplo), enquanto outras possuem células diretamente unidas que formam um cenóbio (Coelastraceae, Hydrodictyaceae, Scenedesmaceae, por exemplo). O período de vida das algas unicelulares é provavelmente medido em horas ou dias. A reprodução assexual geralmente ocorre em condições favoráveis, enquanto a reprodução sexuada ocorre quando as condições são menos favoráveis. Se a alga não se reproduzir o protoplasto morre e a parede celular remanescente afunda e se deposita no sedimento. Em algumas espécies há também um tipo de reprodução vegetativa onde as células somáticas podem mudar adicionando uma parede espessa, e essas células podem funcionar como esporos de resistência (cistos), que ficam dormentes durante períodos desfavoráveis, enquanto todas as outras células somáticas morrem. As dimensões das células individuais e do cenóbio dependem da taxa de crescimento que, por sua vez, depende dos fatores ambientais (Brenner e Foster, 1994; Jansonius e McGregor, 1996; Luz, 2011).

Hoshaw (1968) mencionou que as condições ótimas de crescimento para Mougeotia estão entre 10 e 15°C, para Zygnema entre 15 e 20°C e para Spirogyra em temperaturas acima de 20°C. Temperaturas relativamente altas são necessárias para a frutificação e muitas vezes são facilmente alcançadas em águas rasas expostas à radiação direta do sol, pelo menos durante a estação favorável (Van Geel e Van Der Hammen, 1978). Geralmente, a presença desses zigósporos de Mougeotia e Spirogyra fossilizados se relaciona a habitats rasos, estagnados, mesotróficos e sujeitos a temperaturas quentes na primavera, as quais induzem à conjugação (Van Geel, 1978; Van Geel e Van Der Hammen, 1978; Jarzen, 1979).

Com o aumento da temperatura, a média do tamanho dos cenóbios de Coelastrum e Botryococcus diminui, mas o número de cenóbios aumenta, e vice-versa. Além disso, a composição química da água influencia no crescimento das células. Desta forma, o número de células individuais dos cenóbios reflete a condição ambiental durante o processo reprodutivo e, o tamanho do cenóbio reflete as condições durante o estado vegetativo (Brenner e Foster, 1994).

Com base em evidências fósseis, algumas espécies de Debarya podem indicar climas frios de montanha (Van Geel e Van Der Hammen, 1978).

Pode-se concluir que a presença de zigósporos e/ou aplanósporos de Zygnemataceae é indicativa de habitats de água doce estagnada, rasa e mais ou menos mesotróficos (Van Geel e Van Der Hammen, 1978). A maioria dos representantes de Zygnemataceae necessita de uma temperatura de água relativamente alta para esporular (Van Geel, 1986).

Chlamydomonas (Chlorophyceae) é alga biflagelada livre encontrada em água doce e no solo úmido, cuja temperatura mínima para seu crescimento é de 13oC, cujos zigósporos podem sobreviver a baixas temperaturas, inclusive no congelamento, sendo ainda viável a 0oC (Ermilova 2020).

Microfósseis de Penium (Peniaceae) nos depósitos sugere a presença de águas pantanosas, levemente ácidas (Tappan, 1980).

Os dinoflagelados Parvodinium (sin. de Peridinium) (Dinophyceae) são organismos de vida livre que fazem parte alternadamente tanto do plâncton em suspensão nos habitats rasos de água doce na forma de células móveis vegetativas ativas, quanto do bentos, como cistos de resistência não móveis habitando o substrato de ambientes aquáticos. Podem ocorrer com densidades elevadas na água de determinados sistemas aquáticos durante os períodos de estresse limnológico, ou seja, durante as ocasiões de maior deficiência de nutrientes e instabilidade térmica. Após o período de instabilidade térmica que afeta negativamente as demais espécies de fitoplâncton do sistema, os cistos de Parvodinium germinam, e pela suspensão a partir do fundo, retornam à coluna d'água, atingindo seu pleno desenvolvimento. Parvodinium é, portanto, um indicador de águas oligotróficas (Oda e Bicudo, 2006). Os dinoflagelados ocorrem em lagos subtropicais com mais frequência durante a primavera e inverno frios (Pollingher, 1988). Já Spiniferites cruciformis é um indicador de águas quentes (Kouli et al., 2001).

A presença do Insertae sedis Pseudoschizea nos depósitos é relacionada a períodos de instabilidade na paisagem e processos de erosão hídrica (Grenfell, 1995; Pantaleón-Cano et al., 1996). A seguir, apresentamos a Tabela 1 a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p e q. Confira a legenda da Tabela para compreender o significado das cores. Ainda, apresentamos também as Figuras 3, 4 e 5.

Tabela 1. Presença dos microfósseis de grãos de pólen, esporos de briófitas, licófitas, samambaias, algas, insertae sedis e dinoflagelados nas Turfeiras de Pinheiro, Rio Preto, Sempre-Vivas e Pau-de-Fruta. As informações sobre os hábitos (forma de vida) das plantas foram obtidas de (Flora do Brasil 2020), das Fitofisionomias de ocorrência [Ribeiro e Walter, 1998; Flora do Brasil 2020; speciesLink (CRIA, 2023)].

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Fonte: Elaboração Própria

Legenda das cores da coluna Fitofisionomias de ocorrência da Figura 1

Figura 3

Fonte: Elaboração própria.

Figura 4

Fonte: Elaboração própria.

Figura 5

Fonte: Elaboração própria.

A base de dados aqui apresentada foi utilizada nas interpretações paleoecológicas dos trabalhos de Horák (2009), Horák-Terra (2014), Horák-Terra et al. (2015, 2020), Luz et al. (2017), Costa (2018), Fonseca (2020), Fonseca et al. (2021) e Costa et al. (2023).

Horák-Terra et al. (2015) descreveram seis fases principais de mudanças sugeridas pela vegetação e pela dinâmica da paisagem local e regional para a área da turfeira Pau-de-Fruta. As mudanças na vegetação sugeriram condições muito úmidas e frias (fase I - ~ 10.000 – 7.360 cal. anos AP), úmidas e quentes (fase II - ~7.360 – 4.200 cal anos AP), secas e quentes (fase III - ~4.200 – 2.200 cal anos AP), e secas e de resfriamento pontual (fase IV - ~2.200 – 1.160 cal anos AP) até as condições climáticas subúmidas semelhantes ao clima atual (fase V - ~1.160 – 400 cal anos AP; fase VI - ~400 cal anos AP).

Horák-Terra et al. (2020) ao analisarem a turfeira de Pinheiros em Diamantina, indicaram cinco grandes mudanças na precipitação, temperatura, vegetação e estabilidade da paisagem em diferentes escalas de tempo na SdEM. As mudanças na Zona de Convergência do Atlântico Sul (ZCAS) parecem ter sido contemporâneas com essas mudanças: do Último Máximo Glacial até meados do Holoceno, a SACZ permaneceu próxima (~29.600 a ~16.500 cal anos AP) e acima (~16.500 a ~6.100 cal anos AP) da área de estudo, proporcionando umidade à região, portanto, contrariando pesquisas anteriores que sugeriram que o clima foi mais seco durante o período do UMG e meados do Holoceno.

Na turfeira Sempre-vivas, Fonseca (2020) observou que a Floresta Montana teve maior frequência no Pleistoceno do que no Holoceno e a presença do Cerrado foi uma constante ao longo de todo o testemunho a partir de ~25.000 cal anos AP, porém, ocorrendo de forma mais expressiva no Holoceno Inferior, com o ápice em ~8.000 cal anos AP. No topo do testemunho, em ~3.2 k cal anos AP, ocorreu a segunda maior frequência de tipos de Cerrado.

Em São Gonçalo do Rio Preto, Costa et al. (2023) indicaram um clima muito úmido e frio durante o Pleistoceno tardio, com aumento da temperatura e diminuição da umidade na transição Pleistoceno-Holoceno (13.400 – 11.000 anos AP), quando houve uma retração da Floresta Montana e aumento da ocorrência de táxons de vegetação rupícola-saxícola. Durante este período houve forte instabilidade na paisagem (episódios de erosão). No início do Holoceno, condições climáticas mais quentes e secas levaram a uma vegetação campestre mais aberta e maior estabilidade da paisagem. As atuais condições climáticas subúmidas parecem ter-se estabelecido no Holoceno médio/tardio, com períodos de instabilidade paisagística. O Holoceno tardio representou o retorno às condições úmidas e ao resfriamento do clima, com um clima subúmido semelhante às condições atuais, e um período de estabilidade da paisagem. Após ~3.100 cal anos AP as condições favoreceram a expansão do Cerrado na SdEM.

Esses autores indicaram que os “Capões” de mata que ocorrem na região, provavelmente, são remanescentes de um clima mais úmido (Horák-Terra et al. 2020; Costa et al. 2023).

4. Conclusões

A aplicabilidade da Palinologia do Quaternário em reconstituições paleoambientais e paleoclimáticas dos últimos milênios em solos de turfeiras foi evidente nos resultados obtidos no presente trabalho. Vários tipos esporo-polínicos e outros palinomorfos foram caracterizados como importantes indicadores paleoambientais e paleoecológicos para a Serra do Espinhaço Meridional em Minas Gerais, podendo sugerir paleoclimas frios ou quentes, e aumento ou diminuição da umidade local e regional. Em determinados períodos, os elementos típicos da Floresta Montana Nebular predominaram, o que pode caracterizar ocorrência de comunidades não análogas às encontradas na atualidade. O registro do pólen de Araucaria nas turfeiras da SdEM, um táxon adaptado ao frio, evidencia a expansão da distribuição geográfica dessa árvore durante os tempos glaciais. Além disso, a presença nos sedimentos do pólen de Alnus, planta nativa da região dos Andes, pode evidenciar a Frente Polar ativa e o transporte anemófilo de longa distância.

Agradecimentos

À Dra Carolina Brandão Coelho e Dr Luciano Mauricio Esteves (Laboratório de Palinologia PALINO-IPA, Instituto de Pesquisas Ambientais) pela identificação dos esporos de samambaias e licófitas, e ao Dr Marcelo de Araújo Carvalho (Laboratório Paleoecologia Vegetal LAPAV, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro) pela identificação dos dinoflagelados.

Ao Dr Luciano Mauricio Esteves que, gentilmente, realizou a revisão do texto.

À Coordenação e Secretaria do Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Pesquisas Ambientais da Secretaria de Meio Ambiente, Infraestrutura e Logística do Estado de São Paulo, pelo auxílio técnico-administrativo durante a realização do Mestrado do quarto autor.

Ao apoio financeiro do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico/CNPq [Procs. 303666/2018-8, 408162/2018-0, 482815/2001-6 e 408393/2018-1, PELD 441335/2020-9], da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais/FAPEMIG [Procs. APQ-01614-14, PPM-00568-16, APQ-01000-18 e APQ-00597-18)] e da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo/FAPESP (Procs. 2010/51637-0 e 2012/00676-1) e Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior/CAPES, Código de Financiamento 001.

Os autores agradecem ao CNPq pelas Bolsas de Produtividade em Pesquisa (Procs. 304271/2019-5 e 307607/2022-4 para CFPL; 302120/2022-0 para IHT; 305472/2021-6 para PVT; 302969/2021-7 para ACS).

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