Introducción

La región andina es una de las zonas con mayor riqueza en recursos hídricos y mayor cantidad de especies ícticas nativas de interés comercial y deportivo, como es el caso de la sabaleta Brycon henni, la cual se distribuye en la región central de Colombia en el Alto y Bajo río Cauca (Maldonado et al, 2012), así como en el río Magdalena, y ríos de la región Pacífica, restringiéndose su rango de distribución entre los 1000-1500 msnm (Botero-Botero y Ramírez-Castro, 2010; Maldonado et al, 2005).

En cuanto a su conservación y aprovechamiento, se plantea la necesidad de investigar la especie Brycon henni para su cultivo intensivo, debido a que se la considera como una especie promisoria a futuro en la acuicultura (Montoya López et al, 2006; Botero-Botero y Ramírez-Castro, 2011). Adicionalmente, se han desarrollado estudios en relación con la adaptación y crecimiento en cautiverio de la sabaleta (Brycon sp.), además de su comportamiento reproductivo, desarrollo gonadal, comportamiento espermático e influencia de factores ambientales sobre estos aspectos (Tabares, et al, 2006; Montoya López et al, 2006; Lenis-Sucerquia et al, 2015), con el fin de aprovecharla económicamente.

Este trabajo es un aparte del proyecto de investigación titulado “Estado bioecológico de la sabaleta Brycon henni (Eigmann, 1913), en la cuenca baja del río Timbío, sector Las Juntas, municipio de Timbío, departamento del Cauca, Colombia”, el cual comprende el estado bioecológico de esta especie, descripción de su comportamiento, hábitat y alimentación, su ciclo biológico, ecología en interacción con los parámetros físico-químicos y biológicos del ecosistema, contribuyendo al conocimiento y estado de una población o comunidad y su estrecha relación entre el ser humano, ambientes y poblaciones de peces (Tello et al, 1992; Bennemann et al, 2005). Esto es de vital importancia para lograr un aprovechamiento ex situ, ya que se necesita como base el conocimiento científico del comportamiento en el desarrollo de los individuos (tallas), desarrollo reproductivo, temporadas de apareamiento y desove, proporción de géneros, tipo y cantidad de alimento consumido y los diferentes parámetros medioambientales que puedan influir en la ecología de estos organismos. (Error 1: La referencia Bennemann et al, 2005 debe estar ligada) (Error 2: El tipo de referencia Bennemann et al, 2005 es un elemento obligatorio) (Error 3: No existe una URL relacionada) (Error 4: La referencia debe estar ligada) (Error 5: El tipo de referencia es un elemento obligatorio) (Error 6: No existe una URL relacionada)

De acuerdo con lo anterior, la descripción de los hábitos alimenticios permite establecer los flujos energéticos dentro de un ecosistema, determinando la importancia de la oferta medioambiental para el sostenimiento y mantenimiento de las poblaciones de peces (Guevara et al, 2007) y las relaciones predador-presa que determinan las dinámicas tróficas de un ecosistema (García-Alzate y Román-Valencia, 2008). Estos estudios pueden aportar al establecimiento de estrategias de alimentación y dieta artificial, temporadas de capturas y vedas, estrategias de conservación in situ y hábitats, además de planes de repoblamiento.

Si bien, la información publicada sobre los aspectos bio-ecológicos de la sabaleta B. henni, son pocos, se destacan las investigaciones de Botero-Botero y Ramírez-Castro (2011); Montoya et al, (2006); Maldonado et al, (2005, 2012); Lasso et. al, (2011), los cuales determinaron la ecología trófica de la sabaleta Brycon henni, concluyendo que la especie presenta una dieta generalista con tendencia al consumo de larvas y ninfas de insectos acuáticos. Sin embargo, no hay suficientes estudios sobre los cambios ontogénicos de los hábitos alimenticios y cómo cambian estos hábitos a través de las temporadas ambientales, y las diferencias de alimentación con respecto al sexo de los organismos.

La presente es una investigación exploratoria que pretende brindar información del comportamiento alimenticio de la especie íctica B. henni en relación con el desarrollo de los individuos, el sexo y las diferentes temporadas de muestreo para determinar el comportamiento alimenticio de la especie en el área de estudio con respecto al consumo de insectos acuáticos. De esta manera, se contribuye a la generación de estrategias de conservación y aprovechamiento de la especie.

Materiales y métodos

Descripción del área de estudio

El ambiente natural del municipio de Timbío se precia de tener una red hidrológica que tributa a dos grandes cuencas hidrográficas de Colombia (Fig. 1): la cuenca del río Cauca y la cuenca del río Patía. La primera drena sus aguas a la vertiente del Caribe y la segunda a la vertiente del Pacífico. La cuenca del río Patía la conforman el sistema hídrico de la zona sur del municipio, donde se localizan las subcuencas de los ríos Timbío, Piedras y Quilcacé; y microcuencas como las quebradas La Chorrera, Palmichal, Loma Larga, San Pedro, La Alfonsa, Pambío, Las Cruces y Quilichao, entre otras.

Figura 1

Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo en la red hidrográfica del municipio de Timbío. Fuente: López, G, (2016), modificado por este estudio.

Recolecta de peces

La captura de los individuos de peces se realizó mediante recolecta directa utilizando una red de arrastre de 10m x 2m realizando tres arrastres sucesivos en los diferentes tramos de muestreo dentro del río Timbío; adicionalmente en las zonas profundas se realizaron tres lances con atarraya de acuerdo a lo propuesto por Maldonado-Ocampo et. al, (2005) en su libro Peces de los Andes Colombianos. Estas jornadas de captura se realizaron en tres tramos representativos de aproximadamente 100 m cada uno, entre los meses de julio, agosto, septiembre, diciembre de 2016 y enero y febrero de 2017, tratando de abarcar las temporadas de altas y bajas precipitaciones (Fig. 2).

Figura 2

A. Estación 1; B. Estación 2 sector Las Juntas; C. y D. redes de pesca utilizadas en las jornadas.

Posterior al proceso de sacrificio de los ejemplares colectados, los peces fueron dispuestos en bolsas plásticas herméticas y se fijaron en una solución de formol al 10%, neutralizado con borato de sodio con el fin de evitar la descomposición de los ejemplares y se refrigeraron in situ (Maldonado-Ocampo et. al, 2005). Una vez fijados, se transportaron al Laboratorio de Ciencias Naturales de la Fundación Universitaria de Popayán para su identificación, conteo, medición y análisis estomacales. Los individuos fueron depositados en la colección de referencia de docencia que tiene el programa de Ecología en la Facultad de Ciencias Ambientales y Agrarias de la institución.

Análisis del tracto digestivo

Los organismos fueron agrupados de acuerdo a su tamaño en peces pequeños o larvas (0 – 1,6 cm), juveniles (1,7 cm – 6,9 cm) y adultos (≥7cm). Posteriormente fueron disectados por medio de un corte desde la zona anal hasta la boca de cada uno, con el fin de extraer el sistema digestivo anterior (estómago y esófago), al cual se le extrajo su contenido interno para hacer la identificación y conteo del material por medio de un estereoscopio Nikon SMZ445 y microscopio Nikon E100 con aumentos 4X-10X y 40X.

Para el análisis estomacal se tomó en cuenta el protocolo realizado por Marrero (1994), donde se utilizó el método de frecuencia de aparición (%f) que es el % de frecuencia de ocurrencia de un tipo de alimento, en el total de estómagos examinados y la abundancia porcentual (%N) de cada tipo de macroinvertebrado encontrado.

El material consumido (Fig. 3) se categorizó de acuerdo a lo expuesto por Maldonado-Ocampo et. al. (2005) de la siguiente forma: 1) restos de material vegetal: hojas, tronquitos, flores y semillas; 2) restos de peces: peces parcialmente digeridos, escamas, radios, vértebras, espinas, tejido y aletas; 3) peces: diferentes familias y géneros; 4) invertebrados: terrestres (en su mayoría artrópodos) y acuáticos, incluyendo adultos y larvas; 5) anélidos; 6) restos de crustáceos y 7) otros: plumas de aves y detritus. Los macroinvertebrados registrados se identificaron utilizando como apoyo el uso de claves y guías taxonómicas como Roldán, (1993), Merrit y Cummins, (1996), Tomanova et al, (2006), Domínguez y Fernández (2009).

Figura 3

Extracción del sistema digestivo y contenido estomacal de los organismos recolectados. a. Corte de la pared izquierda del vientre. b. Sistema digestivo extraído.

Análisis de datos

Se realizó una comparación de la frecuencia de ocurrencia del alimento consumido (% material animal, % material vegetal y % detritus), entre diferentes tamaños del animal (fase de desarrollo) y entre los sexos para poder evidenciar tendencias alimenticias o hábitos por medio de la prueba no paramétrica de Kruscall-Wallis. Adicionalmente, por medio de una prueba de chi cuadrado (X2) se comparó la dependencia entre las variables independientes (sexo y fases de desarrollo) con las dependientes (ordenes de insectos consumidos) por medio del software SPSS ver. 23. Adicionalmente, se calculó los índices de diversidad de Shannon, dominancia de Simpson y similitud de Bray-Curtis a la dieta animal de los peces recolectados por medio del software PAST 3.0.

Resultados y discusión

Se capturaron un total de 95 individuos durante el periodo de muestreo, categorizados por fase de desarrollo y sexo, encontrándose con 26 alevinos, 35 juveniles y 34 adultos, el 64,2 % representado por alevinos y juveniles; y el 35,8 % por adultos (Fig. 4). En cuanto al sexo se obtuvieron 15 hembras, 19 machos y 61 individuos no identificados debido a su bajo estado de desarrollo.

Figura 4

a. Espécimen de Brycon henni colectado en la zona de muestreo. b. distribución de tallas colectadas.

Análisis del contenido estomacal

Dentro de los 95 tractos digestivos analizados de B. Henni se evidenció en mayor proporción restos de macroinvertebrados acuáticos, seguido de detritus y material vegetal como algas y musgos. De acuerdo a la distribución porcentual de los ítems alimenticios la sabaleta se puede clasificar como generalista (omnívora) con predilección carnívora, especialmente al consumo de macroinvertebrados acuáticos tal como lo registran estudios realizados por Maldonado-Ocampo et al. (2005), Montoya et al. (2006) y Botero-Botero y Ramírez-Castro, (2010) entre otros (Tabla 1).

Tabla 1

Medidas descriptivas de la dieta de la especie B. henni

En general se registró una diferencia significativa (Kruskall, p<0,001) en el porcentaje de recurso animal consumido entre los diferentes estados de desarrollo, siendo los individuos de menor tamaño o larvas en los que más se evidencio el consumo de este ítem, disminuyendo el consumo a medida que el organismo crece; de forma contraria fue el consumo del material vegetal el cual aumentó significativamente (Kruscall, p=0,013) en los organismos de tallas mayores (Tabla 2). En los organismos de menos tamaño (larvas) se registró una cantidad mayor de detritus, el cual disminuyó a medida que los organismos iban madurando, lo cual fue reportado en los estudios Botero-Botero y Ramírez-Castro, (2010), ya que al crecer los organismos aumenta su capacidad de capturar organismos vivos ampliándose su dieta alimenticia.

Tabla 2

Distribución porcentual de la dieta de la especie B. henni entre las diferentes categorías de las variables analizadas

Del total de los organismos recolectados, solo a los adultos se les pudo determinar su sexo; los organismos restantes, debido a su pequeño tamaño y desarrollo (larvas y alevinos), se tratan como no identificados. No se registró diferencias estadísticas en el consumo de alimento por sexo (Kruskall. P ≥0,05), sin embargo, las hembras son las que menor proporción de material vegetal consumieron, situación contraria ocurre con los machos; por otra parte, en las hembras se registró el mayor porcentaje de insectos acuáticos consumidos.

Es posible que la variación en el consumo de alimento de los peces esté asociado a su régimen reproductivo y migratorio que modifica sus requerimientos nutricionales, siendo las hembras las que más insectos consumen, relacionado posiblemente a un mayor requerimiento debido a sus demandas fisiológicas y reproductivas (Ibarra-Trujillo y García-Alzate, 2017); en el caso de B. henni, el pico reproductivo coincide con los meses de lluvia o de seca, dependiendo del estudio (Builes y Urán, 1974; Cala, 1987; Flórez, 1999). Adicionalmente se ha reportado que este grupo de peces presenta migraciones relacionadas con las épocas de apareamiento y desove, correlacionadas con las épocas de pluviosidad; esto hace que B. henni aumente su actividad depredadora en las épocas más favorables debido a que puede acceder a mejores lugares en términos de profundidad, temperatura, oxígeno disuelto y penetración lumínica (Ferriz, Bentos y Fernández, 2010).

Las diferentes temporadas de recolecta influenciaron significativamente (Kruscall, p=0,014) el consumo del material animal aumentando su porcentaje del mes de julio al mes de febrero (50%-77%), a excepción del mes de septiembre, en donde se registró el menor consumo de material animal, al contrario del consumo del material vegetal y detritus, los cuales no fueron diferentes entre estos meses (Kruscall, p>0,05) (Fig. 5).

Figura 5

Promedio contenido estomacal por meses. a) Media % detritus; b) media % material vegetal; c) media % material animal.

El aumento en el consumo del material animal está relacionado con el aumento en las precipitaciones de diciembre a febrero, lo cual incrementa el arrastre de material vegetal y materia orgánica fina, dejando disponible a organismos como los insectos acuáticos, los cuales poseen adaptaciones para aferrarse al sustrato y no ser arrastrados (Molina et al, 2008). Por otra parte, la disminución en la precipitación y el caudal restringe la movilidad de las sabaletas a aquellas zonas de mayor profundidad, limitando así el recurso alimenticio, no solamente por la disponibilidad de agua, sino también por la calidad de esta, debido a que en épocas de menor precipitación, la temperatura aumenta, el oxígeno disminuye debido al aumento de los procesos de descomposición de la materia orgánica, generando un aumento de nutrientes y a su vez, condiciones desfavorables para los macroinvertebrados sensibles a la contaminación, disminuyendo la disponibilidad de recurso (Gutiérrez-Garaviz, Zamora- González y Andrade-Sossa, 2014).

Frecuencia porcentual (%F) de invertebrados ingeridos

De acuerdo con los resultados obtenidos, la especie B. henni presenta una predilección por el consumo de macroinvertebrados acuáticos (49,5%), registrándose dentro de los sistemas digestivos analizados un total de 394 individuos consumidos de los órdenes Díptera (32,2%), Trichoptera (23,1%), Coleóptera (13,2%), Hemíptera (12,7%), Nematomorpha (8,1%), Ephemeróptera (4,8%), Himenóptera (3,3%), Odonata (2%), Plecóptera (0,5%), además de material animal que no fue posible identificar (Tabla 1).

Esta dieta, basada principalmente en macroinvertebrados acuáticos, fue descrita con anterioridad para la misma especie en la cuenca del Pacífico colombiano (Botero-Botero y Ramírez-Castro, 2011) y otras cuencas como la del río Magdalena (Restrepo-Santamaría et al., 2022) y para otras especies del mismo género (Azevedo et al., 2011). Dicha estrategia adaptativa de consumir alimentos de manera generalista le permite a la especie distribuirse en hábitats acuáticos diversos (Restrepo-Santamaría et al., 2022). Adicionalmente, el consumo de insectos terrestres por parte de B. henni indica su papel ecológico al introducir material alóctono al ecosistema acuático (Botero-Botero y Ramírez-Castro, 2011; Restrepo-Santamaría et al., 2022). La presencia de dientes y lengua de gran tamaño en esta especie favorece el consumo carnívoro a pesar de su tendencia generalista (Londoño-Franco et al., 2017).

Estas mismas tendencias fueron reportadas para la mayoría del grupo de los Characidos, siendo en su mayoría oportunistas, alimentándose no solo de insectos acuáticos, sino de todo organismo que caiga al agua, como plantas, semillas y otros insectos terrestres (Barros, 2004; Botero- Botero y Ramírez-Castro, 2010; Ferriz et al. 2010; Ibarra-Trujillo y García-Alzate, 2017).

Con respecto al consumo de macroinvertebrados entre las diferentes tallas, se registraron diferencias significativas (Kruskall, p<0,05) en los ítems hemíptera, coleóptera y material no identificado, aumentando su presencia a medida que el individuo crece, situación contraria se registró con los ítems díptera y Trichoptera, los cuales parecen ser consumidos con mayor frecuencia entre los organismos más pequeños (Fig. 6). Esto puede ser debido a que los grupos coleóptera y hemíptera están compuestos por organismos de mayor tamaño y exosqueleto más fuerte, a diferencia de los dípteros y tricópteros, los cuales son generalmente más pequeños, de cuerpo blando y movilidad restringida, algunos siendo sésiles o sedentarios, facilitando el consumo por los individuos más pequeños (Hanson, Springer y Ramírez, 2010).

Figura 6

Comportamiento de la dieta de macroinvertebrados en relación a las tallas o desarrollo. Se presentan únicamente los grupos que dieron significativo (Kruskal, ≤0,05).

Por otra parte, el sexo de los individuos no parece influir de manera significativa en el consumo de los macroinvertebrados acuáticos, sin embrago, hubo diferencias en el consumo de los grupos díptera, hemíptera, coleóptera y Trichoptera. Cabe resaltar que en la categoría no identificado están agrupados las larvas y juveniles, los cuales, como se mencionó anteriormente, tienen preferencia por las larvas de dípteros y tricópteros, mientras que las hembras prefieren los hemípteros y los machos los coleópteros (Fig. 7).

Figura 7

Comportamiento de la dieta de macroinvertebrados entre sexos. Se presentan únicamente los grupos que dieron significativo (Kruskal, ≤0,05).

Con respecto a la variación en el consumo de macroinvertebrados acuáticos entre los diferentes meses (Fig. 8), solo se evidenciaron diferencias significativas (Kruskall, p<0,05) entre los ítems díptera, hemíptera, coleóptera, Nematomorfa y material no identificado, registrándose un aumento de las apariciones en los meses de julio a febrero, caso contrario a los dípteros, los cuales presentaron la mayor ocurrencia en el mes de agosto disminuyendo hacia el final de los muestreos. Al parecer, los grupos antes mencionados (a excepción de díptera) responden de forma positiva al aumento en las precipitaciones. Esta variedad del consumo de los diferentes ítems encontrados en los meses señalados responde a una variación en la pluviosidad, la cual aumenta la heterogeneidad de hábitats a medida que aumentan el caudal y la profundidad, lo que genera una disminución en la eficiencia de la depredación, especialmente en organismos con poca movilidad, como dípteros y tricopteros (Ferriz, et al. 2010).

Figura 8

Comportamiento de la dieta de Macroinvertebrados en relación al tiempo de muestreo. Se presentan únicamente los grupos que dieron significativo (Kruskal, ≤0,05).

Conclusiones

De acuerdo a los resultados obtenidos, Brycon henni se puede considerar como una especie generalista, con preferencia a la depredación de macroinvertebrados acuáticos, principalmente Díptera, Trichoptera, Coleóptera, Hemíptera y Nematomorpha. Se pudo evidenciar que dichas preferencias cambian de acuerdo a los diferentes meses, las cuales están relacionadas con las épocas de precipitación, aumentando el consumo de larvas de insectos acuáticos y disminuyendo la cantidad de detritus y material vegetal, lo cual se invierte en épocas de verano. Esto evidencia que la dieta de B. henni es un reflejo de la disponibilidad de alimento en las diferentes temporadas, marcando así su tendencia alimentaria de acuerdo a lo expresado por Barros, (2004).

Con respecto al sexo, las hembras son las mayores depredadoras de larvas de insectos acuáticos, prefiriendo los grupos hemíptera y trichoptera como sus principales presas. El grado de desarrollo de los individuos también influencia el hábito alimenticio, siendo el material animal, especialmente dípteros y tricopteros, la principal fuente de alimento de las larvas o alevines, aumentando el consumo de otras fuentes alternativas como el material vegetal a medida que se desarrollan.

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