Sección B: Ciencias Biológicas y Ambientales

TRES NUEVAS ESPECIES DE RANAS TERRESTRES PRISTIMANTIS (ANURA: CRAUGASTORIDAE) DE LOS BOSQUES ANDINOMONTANOS DE LA PROVINCIA DE EL ORO, ECUADOR.

Yánez-Muñoz, Mario H.; Sánchez-Nivicela, Juan Carlos; Reyes-Puig, Carolina

Mario H. Yánez-Muñoz

Instituto Nacional de Biodiversidad, División de Herpetología Ecuador

Juan Carlos Sánchez-Nivicela

Museo de Zoología de la Universidad del Azuay Ecuador

Carolina Reyes-Puig

carolina.reyes@ambiente.gob.ec

Instituto Nacional de Biodiversidad, División de Herpetología Ecuador

ACI Avances en Ciencias e Ingenierías

Universidad San Francisco de Quito, Ecuador

ISSN: 1390-5384

ISSN-e: 2528-7788

Periodicidad: Bianual

vol. 8, núm. 1, 2015

avances@usfq.edu.ec

Recepción: 16 Junio 2016

Aprobación: 11 Noviembre 2016

URL: http://portal.amelica.org/ameli/journal/320/32012623201262002/

DOI: https://doi.org/10.18272/aci.v8i14.276

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Resumen: Describimos tres nuevas especies de ranas Pristimantis de la provincia de El Oro al suroccidente de Ecuador, dos especies se distribuyen en los bosques semi-deciduos de tierras bajas y una en los bosques montano altos del norte de la provincia. La primera especie se caracteriza por presentar una distintiva coloración ventral, inguinal y superficies ocultas de las piernas con sólidas manchas blancas, una cresta dérmica occipitoescapular en forma de “H” y tubérculo cónico sobre el párpado. La segunda exhibe una distintiva coloración dorsal homogéneamente café oscura, flancos y muslos con conspicuas bandas crema en fondo café oscuro; dígitos de las extremidades anteriores y posteriores largos y delgados; y dos a tres tubérculos subcónicos sobre el ojo. La última especie se distingue por mostrar un patrón dorsal polimórfico, coloración amarilla en fondo café rojizo en la ingle y superficies posteriores de los muslos; y un tubérculo subcónico sobre el párpado y varios subcónicos pequeños.

Palabras clave: Pristimantis kuri sp, nov, Pristimantis allpapuyu sp, nov, Pristimantis hampatusami sp, nov, Bosques piemontanos, Estribaciones occidentales de los Andes.

Abstract: We describe three new species of terrestrial frogs of the genus Pristimantis, located in El Oro province in southwestern Ecuador. Two species are distributed in the lowland semi-deciduous forests, and the other species in the high montane forests in the northern of the province. The first species is characterized by: distinctive ventral, inguinal and hidden surfaces of the legs coloration, with solid white patches; dermal ridge occipitoescapular as "H" and conical tubercle on the upper eyelid. The second shows a distinctive dark brown dorsal coloration, flanks and thighs with conspicuous cream bands on dark background coffee; digits of the extremities long and thin; and two to three subconical tubercles on the upper eyelid. The third species is distinguished by displaying a polymorphic dorsal pattern, coloration in the groin and back surfaces of the thighs yellow with brown; a subconical tubercle on the upper eyelid and several small subconical tubercles.

Introducción

El Oro es la provincia más meridional de la República del Ecuador. Se encuentra en la costa suroccidental del país, limitando con el extremo noroeste de Perú. La provincia, recibe la influencia biogeográfica del clima contrastante entre el sector seco costero y el húmedo lluvioso de las estribaciones occidentales de la montañas andinas [1]. Es evidente que las características topográficas de la provincia, la cuenca del Río Jubones, la cercanía del sistema montañoso de los Andes a la costa Pacífico, el Golfo de Guayaquil y el influjo biogeográfico de las ecoregiones del Chocó y Tumbes, han fomentado la diversificación y adaptación de una alta concentración de vertebrados como anfibios, reptiles y aves [1]

Es así que desde el año 2013 el Instituto Nacional de Biodiversidad está levantado información acerca de la biodiversidad en la provincia, reportando un total de 45 especies de anfibios en El Oro, de los cuales el componente más diverso en toda la región corresponde a las ranas terrestres Craugastoridae con 17 taxa, varias de ellas nuevas para la ciencia [1], y de las cuales procedemos a describir tres especies provenientes de los bosques piemontano y montano de la vertiente suroccidental del Ecuador.

Materiales y Métodos

La descripción de las especies sigue el formato estandarizado propuesto por Lynch y Duellman [2], el uso de los caracteres diagnósticos siguen las definiciones e ilustraciones propuestas por Duellman y Lehr [3]. Consideramos la propuesta de Padial et al. [4] para la clasificación sistemática de familia, seguimos a los grupos putativos de especies propuestos por Hedges et al. [5]y Padial et al. [4]. Los especímenes colectados fueron sacrificados en una solución de benzocaína, fijados en formalina al 10% y preservados en etanol al 70%. La determinación del sexo y edad de los especímenes se realizó mediante la identificación de características sexuales secundarias (almohadillas nupciales y tamaño) y por la inspección directa de las gónadas a través de incisiones dorsales. La medidas morfométricas de las series tipo fueron extraídas en base al formato de Duellman y Lehr [3]: DON= distancia órbita-narina (desde el margen anterior de la órbita hasta el margen posterior de la narina); LC= longitud cefálica (desde el margen posterior de la mandíbula hasta el extremo del rostro); AC= ancho cefálico (entre las comisuras de la boca); DIO= distancia interorbital (tomada en el ancho de la base del cerebro entre las órbitas); DIN= distancia internarinal (en línea recta entre los bordes internos de las narinas);LRC= longitud rostro-cloacal (tomada desde la punta del hocico hasta la cloaca); LT= longitud de la tibia (distancia desde la rodilla hasta el borde distal de la tibia); LP= longitud del pie (desde el margen proximal del tubérculo metatarsal interno hasta la punta del dedo IV); LM= longitud de la mano (desde la base del tubérculo tenar hasta la punta del dedo III); DT= diámetro horizontal del tímpano; DO= longitud horizontal del ojo; AP= ancho del párpado (en línea perpendicular al borde externo del párpado). Las medidas fueron registradas con un calibrador electrónico (precisión ± 0.01 mm) y redondeados al 0.1 mm más cercano. Los patrones de coloración en vida fueron extraídos de las notas de campo y fotografías a color. Las localidades, sus coordenadas y elevaciones fueron determinadas en base a las notas de campo de los colectores tomadas con un GPS. En todo el texto se hacen uso de las siguientes siglas para los créditos fotográficos e información asociada: Juan Carlos Sánchez (JCS), Carolina Reyes-Puig (CRP) y Mario H. Yánez-Muñoz (MYM). Los especímenes examinados se presentan en el Apéndice I y están depositados en la División de Herpetología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales del Instituto Nacional de Biodiversidad, Quito (DHMECN).

Resultados

Pristimantis kuri sp. nov

Fig. 2–4, 12

Holotipo: DHMECN 11383, macho adulto, colectado en Casacadas de Manuel ( 3°12'33.32"S 79°43'33.73"W, 800 m de elevación) (Fig. 1), Cantón El Guabo, provincia de El Oro, República del Ecuador, por JCS, Kárem López, Luis Oyagata y Paúl guerrero el 13 de febrero del 2014.

Paratopotipo: DHMECN 11382, macho subadulto con los mismos datos del holotipo.

Paratipo: DHMECN 9470 macho adulto Reserva Buenaventura (03° 48’47’’ S, 79° 45’31’’ W, 900 metros de elevación) (Fig. 1), parroquia Moromoro, cantón Piñas, provincia El Oro, República del Ecuador, por MYM, Miguel Alcocer, Gabriela Bautista, María B. Pérez y Marco Reyes Puig, el 17 de abril del 2012.

Etimología: El epíteto específico “kuri” proviene del vocablo indígena Quechua cuyo significado es Oro, el nombre es usado como sustantivo en aposición y hace alusión a la distribución geográfica de la especie en la provincia de El Oro.

Nombre común sugerido: Cutín kuri

Nombre común en inglés sugerido: Kuri’s Robber Frog

Diagnosis: Pristimantis kuri se distingue de otros Pristimantis, por la siguiente combinación de caracteres: (1) piel del dorso y flancos finamente granular con tubérculos heterogéneos (cónicos y subcónicos) esparcidos en todo el dorso, con cresta dérmica occipitoescapular en forma de “H”; vientre areolado; pliegues dorsolaterales ausentes; pliegue discoidal bien definido; (2) tímpano presente, de forma redondeada, equivalente al 34.9% del diámetro del ojo; pliegue supratimpánico presente; (3) hocico subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil; (4) párpado superior con un tubérculo cónico alargado, con dos a tres subcónicos pequeños, tan ancho como la distancia interorbital; con un tubérculo interorbital subcónico y varios aplanados entre los nasales; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentígeros del vómer presentes triangulares de contorno, con 4 a 7 dientes; (6) machos sin almohadillas nupciales y hendiduras bucales; (7) dedo I de la mano más corto que dedo II; terminaciones digitales truncadas, expandidas en los dedos II-IV; (8) dedos de la mano con evidentes rebordes cutáneos laterales, pronunciados basalmente de los dedos II–III y del III–IV; (9) tubérculos ulnares presentes, subcónicos en el borde externo y en la superficie ventral del antebrazo; (10) talón con un tubérculo calcar; borde externo del tarso con dos a tres tubérculos subcónicos; pliegue tarsal interno, presente; ocupa 1/3 de la longitud del tarso; (11) con dos tubérculos metatarsales, el interno oval de 3 a 4 veces el tamaño del externo que es redondeado; tubérculos supernumeriarios presentes, bajos; (12) dedos del pie con rebordes cutáneos laterales, basalmente pronunciados del dedo IV-V, membranas interdigitales ausentes; dedo V más largo que el III y no se extiende más allá del tubérculo subarticular distal del dedo IV; (13) coloración dorsal en fondo gris a café oscuro (café oscuro a beige en vida), con marcas irregulares en crema grisáceo a café claro (café claro y rojizas en vida), con patrón medio dorsal café claro (café anaranjado en vida); flancos con distintivas manchas irregulares negras y blancas, separadas por barras diagonales café oscuras a café claras; vientre gris a café claro con sólidas manchas blancas (negro a gris en matiz crema rojizo en vida), garganta gris a café finamente punteada de crema, borde externo de la mandíbula con barras diagonales café oscuras separadas por interespacios crema (café oscuras e interespacios crema rojizos en vida); iris cobre con líneas diagonales negras, con una línea media horizontal en tono rojizo; (14) LRC en machos 22,83–28,76 mm ( =26,12, n= 3), hembras desconocidas.

Comparación con especies similares: Pristimantis kuri se diferencia de otras especies de las tierras bajas del occidente de Ecuador por presentar una distintiva coloración ventral, inguinal y superficies ocultas de las piernas con sólidas manchas blancas en fondo café oscuro; piel del dorso y flancos finamente granular con tubérculos heterogéneos (cónicos y subcónicos) esparcidos en todo el dorso, con cresta dérmica occipitoescapular en forma de “H”; con un tubérculo cónico sobre el párpado; y tubérculos ulnares subcónicos presentes en el borde externo y en la superficie ventral del antebrazo.

En su morfología externa y coloración P. kuri (caracteres de esta especie entre paréntesis) sólo puede ser confundido con P. muricatus Lynch & Miyata de los bosques de tierras bajas piemontanos de las provincias de Esmeraldas, Pinchincha, Sto. Domingo de los Tsáchilas, Los Ríos y Manabí; P. muricatus exhibe una piel del dorso lisa con muchos tubérculos cónicos y vientre finamente arelado (piel dorso y flancos finamente granular con tubérculos heterogéneos (cónicos y subcónicos) esparcidos en todo el dorso, con cresta dérmica occipitoescapular en forma de “H” y vientre arelado); con varios tubérculos cónicos elongados sobre el párpado y uno en el tarso (un tubérculo cónico alargado sobre el párpado y subcónicos en el antebrazo); dedos de la mano con quillas laterales (rebordes cutáneos laterales); parte baja de los flancos, ingle y superficies anteriores de las piernas con puntos amarillo-limón y amarillo-naranja en vida (blancos en fondo café oscuro); vientre café oscuro purpura con motas amarillas o café oscuras (pecho crema grisáceo, flancos bajos y porción inferior del vientre con sólidos machas blancas en fondo café); tamaño corporal en machos es mayor que P. kuri (LRC 31,8–40,7 Vs. 22,.83–28,76).

Otras especies similares a Pristimantis kuri son P. latidiscus Boulenger y P. laticlavius Lynch & Burrowes, las cuales se caracterizan por presentar el párpado, antebrazo y talón sin tubérculos cónicos grandes y sin distintivas manchas en fondo café oscuro en la parte baja de los flancos, ingle y superficies ocultas de los muslos.

Otras especies con distintiva coloración ventral en fondo café oscuro con manchas sólidas blancas en Ecuador son Pristimantis bellae Reyes-Puig & Yánez-Muñoz y P. ventrimarmoratus (Boulenger) de las estribaciones orientales de los Andes, las cuales pueden ser fácilmente diferenciadas de P. kuri por la presencia de membrana y anillo timpánico (ausente en P. ventrimarmoratus), sin pliegues dorsolaterales (presentes en P. bellae, se unen anteriormente en la región escapular formando un pliegue en forma de “˄”).

Descripción del holotipo:

Macho adulto, cabeza más ancha que larga; hocico subacuminado en vista dorsal y redondeado de perfil (Fig. 3); distancia ojo-narina 12,48s% de la LRC; canto rostral ligeramente cóncavo, narinas dirigidas lateralmente (Fig. 3); área interorbital plana, más ancha que el párpado superior, que equivale al 88,2% la distancia interorbital; cresta craneal ausente; párpado superior con un tubérculo cónico alargado, con tres tubérculos subcónicos pequeños, párpado más angosto que el espacio interorbital, tubérculo interorbital subcónico pequeño (Fig. 3); membrana timpánica diferenciada de la piel que la rodea, anillo timpánico presente redondeado, con el margen superior cubierto por un pliegue supratimpánico anterodorsalmente, tímpano no visible dorsalmente, diámetro del tímpano 32,53% el diámetro del ojo, tubérculos postrictales subcónicos, rodeando anterior y posterior al tímpano, hilera de tubérculos pequeños subcónicos a lo largo del maxilar inferior(Fig. 3); coanas pequeñas, redondeadas de contorno, no cubiertas por el piso palatal del maxilar; procesos dentígeros del vómer de contorno triangular de 4 a 7 dientes ubicados posteromedialmente en relación a las coanas; lengua relativamente tan ancha como larga, de forma redondeada, aproximadamente el 60% adherida al piso de la boca.

La parte media del dorso tiene una piel lisa con bordes paravertebrales y flancos densamente cubiertos por verrugas pequeñas; vientre areolado; fino pliegue oblicuo dorsolateral continuo, que se extiende desde la región occipital hasta los ¾ posteriores del dorso, presenta numerosos tubérculos redondeados pequeños (aplanados por efectos de preservación) (Fig. 2). Pliegue discoidal poco evidente; cloaca rodeada por pequeños tubérculos redondeados. Brazos esbeltos con pequeños tubérculos ulnares redondeados; dedos con finos rebordes cutáneos laterales, en los dedos II, III y IV, tubérculo palmar de contorno irregular semejante a un corazón, tubérculo tenar ovalado con un surco anterior más evidente (Fig. 3); tubérculos subarticulares redondos prominentes, con pocos tubérculos supernumerarios; terminaciones digitales dilatadas, aproximadamente el doble o más de los dedos II, III y IV, con almohadillas definidas por surcos circunmarginales (Fig. 3).

Extremidades posteriores esbeltas, longitud de la tibia 37,88% de la LRC, talón con un tubérculo redondeado, borde externo del tarso con pequeños tubérculos redondeados; pliegue tarsal interno débilmente definido; dedos del pie con rebordes cutáneos laterales bien definidos, formando leves membranas basales entre los dedos III, IV y IV; tubérculos subarticulares redondos prominentes; tubérculo metatarsal interno ovalado y alargado 4.5 veces el tamaño del externo que es subcónico; pequeños tubérculos supernumerarios plantares redondeados en la base del pie (Fig. 3); discos dilatados en los dedos III, IV y V, redondeados en los dedos I y II; dedo V mayor al III, no se extiende más allá del tubérculo subarticular distal el dedo IV (Fig. 3).

Coloración en preservado del holotipo: coloración dorsal en fondo gris a café oscuro, con marcas irregulares en crema grisáceo a café claro en el dorso de la cabeza y región paravertebral, con una línea media dorsal crema que se extiende longitudinalmente desde la porción postoccipital hasta la cloaca; flancos con distintivas manchas irregulares negras y blancas, separadas por barras diagonales café claras; vientre gris a café claro con sólidas manchas blancas, garganta gris a café finamente punteada de crema, borde externo de la mandíbula con barras diagonales café oscuras separadas por interespacios crema; extremidades anteriores y posteriores con barras transversales café oscuras separadas por interespacios café crema; superficie dorsal de los dígitos crema con machas irregulares café claro.

Coloración en vida: dorsalmente café oscuro, con marcas irregulares café rojizas en el dorso de la cabeza y región paravertebral, con una línea dorsal media café anaranjado, que se extiende longitudinalmente desde la porción postoccipital hasta la cloaca; flancos, ingle y axilas con distintivas manchas irregulares negras y blancas, separadas por barras diagonales café oscuras a café claras; fondo de la región baja del vientre negro con sólidas manchas blancas, pecho gris en matiz crema rojizo con marcas irregulares café oscuro, garganta crema en matiz café rojizo finamente punteada de crema, borde externo de la mandíbula con barras diagonales café oscuras separadas por interespacios crema rosáceo; extremidades anteriores y posteriores con barras transversales café oscuras, separadas por interespacios beige; iris cobre con líneas diagonales negras, con una línea media horizontal en tono rojizo.

Medidas del holotipo: LRC= 28,76; ON= 3,59; LC= 7,66; AC= 10,94; DIO= 3,20; DIN= 2,04; LT= 15,31; LP= 14,12; LM= 8,68; DT= 1,22; DO= 3,75; AP= 2,83.

Variación: Variaciones morfométricas de la serie tipo son presentadas en la Tabla 1. A diferencia del holotipo es espécimen DHMECN 11382 y 9470 carecen de una línea medio dorsal crema; el espécimen DHMECN 9470 exhibe un patrón de coloración dorsal café que contrasta con el holotipo y el paratipo DHMECN 11382, los cuales presentan una coloración café grisácea oscura. Ventralmente el holotipo DHMECN 11383 y el paratipo DHMECN 11382 exhiben gargantas café grisáceo moteado con crema mientras que el espécimen DHMECN 9470 es café claro moteado con crema. (Fig. 4)

Distribución e historia natural: Pristimantis kuri es conocido únicamente de dos localidades en los bosque siempreverde estacional piemontano de la cordillera suroccidental de los Andes y bosque siempreverde estacional piemontano del Catmayo-Alamor [6], entre los 800 y 1200 metros de elevación. En el piso zoogeográfico sub tropical suroccidental y tropical suroccidental [7]. Los ejemplares provenientes de la localidad tipo fueron colectados en el interior de bosque, en vegetación arbustiva a 1,5 m de altura sobre hoja. El paratipo DHMECN 9470 fue colectado al interior de bosque maduro en vegetación baja menor a 1 metro, sobre una hoja de herbácea. Machos maduros presentan testículos ovalados pigmentados de blanco. La nueva especia ha sido registrada en simpatría con 5 especies de ranas terrestres (Barycholos pulcher, Pristimantis achatinus complex, P. subsigillatus, P. hampatusami sp nov. y una nueva especie del complejo de especies de P. walkeri) en las localidades tipo.

Comentarios taxonómicos: Pristimantis kuri presenta una morfología muy similar a P. muricatus, característica que podría referir una estrecha relación entre las dos especies, aunque Lynch y Duellman [2] mencionan una distribución restringida de P. muricatus para el centro norte del Ecuador entre las provincias de Pichincha y Santo Domingo de los Colorados, Ortega-Andrade et al., [8] y Lynch et al.[9] confirman la presencia de esta especie en las provincias de Manabí y Esmeraldas (costa centro-sur de Ecuador). A pesar de no disponer de evidencias moleculares, preliminarmente consideramos la posibilidad que P. kuri sea el reemplazo latitudinal hacia la zona meridional de las estribaciones suroccidentales del complejo de especies de P. muricatus.

Pristimantis allpapuyu sp. nov.

Fig. 5–7, 12

Holotipo: DHMECN 11384, hembra adulta, colectada en el sector La Enrramada (3°10'20.03"S, 79°34'38.25"W, 2917 m de elevación) (Fig. 1), límite con la parroquia Tendales, cantón El Guabo, provincia de El Oro, República del Ecuador, por JCS, Kárem López, Luis Oyagata y Paúl Guerrero el 18 de febrero del 2014.

Paratopotipo: DHMECN 11385, hembra adulta con los mismos datos del holotipo.

Etimología: El nombre específico “allpapuyu” proviene de la combinación de las raíces Quechua, allpa=tierra y puyu=neblina, las cuales hacen referencia al ecosistema donde habita esta especie, en los bosques nublados de las estribaciones occidentales presentes en las provincias de El Oro.

Nombre común sugerido: Cutín allpapuyu

Nombre común en inglés sugerido: Allpapuyu’s Robber Frog

Diagnosis: Pristimantis allpapuyu se diferencia de otros congéneres, por la siguiente combinación de caracteres: (1) piel del dorso finamente granular con verrugas bajas redondeadas esparcidas, con dos tríadas de tubérculos subcónicos en la región occipital formando una “V”, con una fila de tres tubérculos subcónicos en el borde de la cresta ilíaca, un tubérculo subcónico en el coxis; flancos con verrugas bajas dispersas; vientre areolado; pliegues dorsolaterales ausentes; pliegue discoidal indistinto; (2) tímpano presente, de forma redondeada, equivalente al 47.3% del diámetro del ojo; pliegue supratimpánico presente; (3) hocico subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil; (4) párpado superior más angosto que la distancia interorbital, con dos a tres tubérculos subcónicos; con un tubérculo interorbital subcónico; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentígeros del vomer presentes triangulares de contorno, con 4 a 7 dientes; (6) machos desconocidos; (7) dedo I de la mano más corto que dedo II; discos digitales expandidos en todos los dedos, truncados, más anchos en los dedos III–IV; (8) dedos de la mano con rebordes cutáneos laterales inconspicuos (9) tubérculos ulnares presentes, redondeados en borde externo e interno de la ulna; (10) talón con varios tubérculos redondeados; borde externo del tarso con dos a tres tubérculos redondeados a subcónicos; pliegue tarsal interno presente, corto; (11) con dos tubérculos metatarsales, el interno oval 8–10 veces el tamaño del externo que es subcónico; tubérculos supernumeriarios presentes; (12) dedos del pie con débiles rebordes cutáneos laterales, fuertemente definidos en la base de los dedos II–V, membranas interdigitales ausentes; dedo V más largo que el III y no se extiende más allá del tubérculo subarticular distal del dedo IV; (13) coloración dorsal café oscuro (café rojizo a café claro en vida), con marcas irregulares café oscuras en vida; flancos con distintivas bandas irregular café oscuro, separados por interespacios de finas líneas crema; vientre y garganta en fondo crema con manchas café oscuro; extremidades anteriores y posteriores bandeadas con café oscuro, separado por interespacios crema rojizos (crema amarillento en vida); iris dorado con reticulaciones negras, franja media horizontal rojiza; (14) LRC en hembras 30.2–32.2 mm ( =31.2, n= 2), machos desconocidos.

Comparación con especies similares: Pristimantis allpapuyu se diferencia de todas las especies de los bosques montanos de las estribaciones occidentales de los Andes por presentar una distintiva coloración dorsal homogéneamente café oscura, flancos y muslos con conspicuas bandas crema en fondo café oscuro; dígitos de las extremidades anteriores y posteriores largos y delgados; con dos a tres tubérculos subcónicos sobre el ojo y sobre la superficie dorsal de la pierna.

Tan solo una especie de los Andes de Ecuador, Pristimantis colonensis (Mueses-Cisneros), de los bosques montanos de las estribaciones orientales, presenta una similar morfología externa con P. allpapuyu (caracteres entre paréntesis), ambas especies comparten la presencia de bandas irregulares en los flancos. Sin embrago, P. colonenesis presenta tubérculos cónicos sobre el párpado, talón y borde externo del tarso (subcónicos); pliegues paravertebrales (ausentes); ancho relativo de los discos el doble del tamaño de los dígitos (ligeramente ensanchados); hocico semiredondeado en vista dorsal (subacuminado); los flancos presentan coloración café rojiza con delgadas bandas crema (café oscura, anchas); garganta café oscura con manchas blancas (fondo crema con manchas café grisáceo); iris amarillo cobrizo con finas reticulaciones negras (dorado con reticulaciones negras).

Descripción del holotipo

Hembra adulta, cabeza más ancha que larga; hocico subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil (Fig. 6); distancia ojo-narina 11,34% de la LRC; canto rostral ligeramente cóncavo; narinas protuberantes, dirigidas dorsalmente; área interorbital plana, más ancha que el párpado superior, que equivale al 73,9% de la distancia interorbital; párpado superior con cuatro tubérculos subcónicos grandes y varios tubérculos subcónicos pequeños, con un tubérculo subcónico interorbital; cresta craneal ausente; (Fig. 6); membrana timpánica diferenciada de la piel que la rodea, anillo timpánico delgado, ovalado de contorno, con el margen posterior cubierto por un fuerte pliegue supratimpánico; tímpano visible dorsalmente, diámetro del tímpano 44,4% del diámetro del ojo, tubérculos postrictales presentes, subcónicos (Fig. 6); coanas pequeñas, ligeramente triangulares de contorno, no cubiertas por el piso palatal del maxilar; procesos vomerinos odontóforos presentes, triangulares de contorno, con 3 a 4 dientes; lengua más larga que ancha, de contorno acorazonado, adherida ¼ al piso de la boca.

Textura del dorso finamente granular, con tubérculos subcónicos en la región occipital alineados en dos tríadas formando una “V”, con una fila de tres tubérculos subcónicos en el borde de la cresta ilíaca y un tubérculo subcónico en el coxis, flancos con verrugas bajas dispersas; vientre areolado, con pequeñas pústulas elevadas (Fig. 5); sin pliegues dorsolaterales, pliegue discoidal indistinto. Brazos delgados con tubérculos ulnares indistintos, reducidos por efectos de preservación; dedos de la mano con rebordes cutáneos inconspicuos, tubérculo palmar acorazonado, tubérculo tenar ovalado (Fig. 6), tubérculos subarticulares redondos, visibles de perfil, tubérculos supernumerarios ausentes; dígitos largos con terminaciones digitales truncadas, más anchas que los dígitos, expandidos en todos los dedos, discos definidos por surcos circunmarginales.

Extremidades posteriores delgadas, longitud de la tibia 53,5% de la LRC, con varios tubérculos subcónicos elevados en la superficie dorsal de la tibia; talón con un tubérculo pequeño redondeado, borde externo del tarso con pequeños tubérculos aplanados por efecto de preservación; con un débil pliegue tarsal interno; dedos del pie con débiles rebordes cutáneos, membrana interdigital ausente; tubérculos subarticulares redondos, prominentes, visible de perfil; con dos tubérculos metatarsales, el interno oval 10 veces el tamaño del externo que es subcónico; sin tubérculos supernumerarios plantares (Fig. 6); dedos largos, truncados, ligeramente más anchos que el dígito, más pequeños que los de la mano, dilatados en todos los dedos; dedo V del pie más largo que el dedo III, no se extiende más allá del tubérculo subarticular distal del dedo IV; discos definidos por surcos circunmarginales.

Coloración en preservado del holotipo: coloración dorsal café oscuro; flancos con distintivas bandas irregular café oscuro, separados por interespacios de finas líneas crema; vientre y garganta en fondo crema con manchas café oscuro; extremidades anteriores y posteriores bandeadas con café oscuro, separado por interespacios crema.

Coloración en vida: coloración dorsal café claro, con marcas irregulares café oscuras en la región interorbital y vertebral; flancos con distintivas bandas irregular café oscuro, separados por interespacios de finas líneas crema; vientre y garganta en fondo crema grisáceo con manchas café oscuro; extremidades anteriores y posteriores bandeadas con café oscuro, separado por interespacios crema amarillento; iris dorado con reticulaciones negras, franja media horizontal rojiza.

Medidas del holotipo: LRC= 32,21; ON= 3,65; LC= 9,90; AC= 12,45; DIO= 3,51; DIN= 2,09; LT= 17,24; LP= 16,92; LM= 10,45; DT= 1,73; DO= 3,90; AP= 2,59.

Variación: Variaciones morfométricas del holotipo y paratipo son presentadas en la Tabla 1. El paratipo DHMECN 11385 presentó una distintiva marca en la región anterior de la cabeza de forma triangular, menor definición en los tubérculos subcónicos en la región occipital formando una “V”, coloración ventral más oscura que en el holotipo y garganta crema con grandes espacios de manchas café grisáceas; en vida este individuo presentó una coloración dorsal café rojiza. (Fig. 7).

Distribución e historia natural: Pristimantis allpapuyu es conocido únicamente de su localidad tipo en los bosques siempreverdes montanos de la Cordillera Occidental de los Andes [6] a 2917 metros de elevación, en el piso zoogeográfico templado suroccidental [7]. El ejemplar DHMECN 11384 fue colectado debajo de una bromelia a 40 cm de altura, y el ejemplar DHMECN 11385 fue colectado a 20 cm del suelo, sobre vegetación herbácea. Pristimantis allpapuyu fue registrado en simpatría con Pristimantis del grupo de P. orestes.

Comentarios taxonómicos: Pristimantis allpapuyu es la única especie de los bosques montanos del occidente del Ecuador que presenta una distintiva coloración en los flancos con bandas irregulares café oscuro, separadas por interespacios de finas líneas crema; presencia de conspicuos tubérculos subcónicos distribuidos en la cabeza y dígitos en las extremidades anteriores y posteriores largos y delgados. La única especie similar a P. allpapuyu es P. colonensis que se distribuye distantemente en los bosques nublados de las estribaciones orientales de los Andes de Ecuador. Considerando la gran similitud morfológica de estas dos especies, podríamos suponer que ambas corresponden a especies vicariantes de los Andes de Ecuador, sin embargo, no disponemos de información integradora para confirmar esta hipótesis.

Pristimantis hampatusami sp. nov.

Fig. 8–11, 12

Holotipo: DHMECN 11413, hembra adulta, colectada en la Reserva Biológica Buenaventura (03° 48’47’’ S, 79° 45’31’’ W, 900 metros de elevación) (Fig. 1), parroquia Moromoro, cantón Piñas, provincia de El Oro, República del Ecuador, el 31 de julio del 2014 por JCS, Kárem López, Verónica Urgilés y Bruno Timbre.

Paratopotipos: DHMECN 9459, 9460, 9465 hembras adultas, DHMECN 9461 macho, colectados en la misma localidad del holotipo el 18 de abril del 2012 por MYM, Marco M. Reyes-Puig, María Pérez Lara y Gabriela Bautista; DHMECN 11414 hembra, colectada el 31 de julio del 2014 por JCS, Kárem López, Verónica Urgilés y Bruno Timbre; DHMECN 3883 macho, colectado el 7 de abril del 2004 por MYM, Paúl A. Meza-Ramos y Marco M. Reyes-Puig.

Paratipos DHMECN 10851, 10857, 10866 hembras adultas, DHMECN 10840–10841, 10845–10850, 10856, 10863 machos, colectados en Ñalacapac (3°41'50.93"S, 79°48'6.70"W, 927 m de elevación) (Fig. 1), parroquia Moromoro, cantón Piñas, provincia de El Oro, República de Ecuador, el 9 de octubre del 2013 por María Pérez Lara, David Brito y Kárem. DHMECN 10905 hembra, colectada el 28 noviembre del 2013; DHMECN 10903, 10920, 10896 machos, colectados el 29 de noviembre del 2013; DHMECN 10907, 10909-10915, 10917, 10921 machos, colectados el 30 de noviembre del 2013, todos los ejemplares colectados en Marcabelí (3°29'38.54"S, 79°44'48.98"W, 806 metros de elevación) (Fig. 1), parroquia El Ingenio, cantón Marcabelí, provincia del El Oro, por JCS, Paúl A. Meza-Ramos, Kárem López. DHMECN 11454 hembra, colectada en Remolinos (3°33'55.85"S, 79°55'10.12"W 231 metros de elevación) (Fig. 1), parroquia La Avanzada, cantón Santa Rosa, provincia de El Oro, el 3 de agosto del 2014, por JCS, Kárem López, Elvis Celi, Valentina Posse, Verónica Urgilés y Bruno Timbre. DHMECN 11466 hembra y DHMECN 11328 macho, colectados en Cascadas de Manuel (3°12'33.32"S, 79°43'33.73"W, 701 metros de elevación) (Fig. 1), cantón El Guabo, provincia de El Oro, República del Ecuador, el 13 de febrero del 2014 por JCS, Kárem López, Luis Oyagata y Paúl Guerrero.

Etimología: El epíteto específico “hampatusami” proviene de la combinación de las raíces Quechua, hampatu=sapo y sami=variable, las cuales hacen referencia a la variación en los patrones polimórficos y policromáticos que presentan los individuos de esta especie.

Nombre común sugerido: Cutín hampatusami

Nombre común en inglés sugerido: hampatusami`s Robber Frog

Diagnosis: Pristimantis hampatusami se diferencia de otras ranas del género Pristimantis de los bosques pie montanos y de tierras bajas del sur occidente del Ecuador, por la siguiente combinación de caracteres: (1) piel del dorso finamente granular, con tubérculos subcónicos alineados en los vértices en forma de “W” en la región escapular, con pequeños tubérculos esparcidos hacia la región mediodorsal, posterodorsal y flancos, con dos o más tubérculos subcónicos en la cresta ilíaca, con varios tubérculos subcónicos a redondeados en la región coxígea; flancos con verrugas bajas dispersas; vientre areolado; con un fino pliegue dorsolateral, que se extiende desde la porción postimpánica hasta la región lateromedial del dorso; pliegue discoidal presente; (2) tímpano presente, redondo, equivalente al 37.8% del diámetro del ojo; pliegue supratimpánico presente; tubérculos postrictales presentes, subcónicos a redondeados; (3) hocico redondeado en vista dorsal y de perfil; (4) párpado superior con un tubérculo subcónico y varios subcónicos a redondeados pequeños, con un tubérculo subcónico en la región interorbital e internasal (conspicuos en vida), párpado más angosto que la distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentígeros del vómer presentes triangulares de contorno, de 5 a 7 dientes; (6) machos con hendiduras bucales y sin almohadillas nupciales; (7) dedo I de la mano más corto que dedo II; discos digitales expandidos en todos los dedos, truncados, más pronunciados en los dedos III–IV; (8) dedos de la mano con rebordes cutáneos laterales conspicuos, pronunciados basalmente; (9) tubérculos ulnares presentes, redondeados a aplanados; (10) talón con varios tubérculos subcónicos; borde externo del tarso con dos o más tubérculos redondeados a subcónicos; pliegue tarsal interno presente, indistinto; (11) con dos tubérculos metatarsales, el interno oval 10–12 veces el tamaño del externo que es subcónico; pequeños tubérculos supernumerarios presentes, bajos; (12) dedos del pie con rebordes cutáneos laterales, pronunciados basalmente en los dedos II–V, membranas interdigitales ausentes; dedo V más largo que el III y no se extiende más allá del tubérculo subarticular distal del dedo IV; (13)patrón de coloración polimórfico desde café oscuro hasta gris (café rojizo a café claro en vida), con marcas café oscuras en forma de “W” en la región occipital y en forma “Ʌ” en la región coccígea; flancos con distintivas manchas café oscuras delineadas de crema, separadas por barras diagonales café oscuras (rojizas a crema oscuro en vida); vientre y garganta en fondo crema punteado de café oscuro; extremidades anteriores y posteriores bandeadas con café oscuro, separado por interespacios crema rojizos (crema amarillento en vida); iris dorado con reticulaciones negras, franja media horizontal rojiza; (14) LRC en hembras 25,85–34,16 mm ( =30,56, n= 11), machos 17,98–24,85 ( =21,97, n= 28)

Comparación con especies similares

Pristimantis hampatusami se diferencia de otras especies de Pristimantis de las estribaciones suroccidentales de los Andes de Ecuador, por su distintiva coloración amarilla en fondo café rojizo y superficies posteriores de los muslos, vientre crema con manchas café oscuro; con un tubérculo subcónico sobre el párpado y varios subcónicos pequeños; iris dorado con reticulaciones negras con una franja media horizontal rojiza; tamaño corporal máximo 34,16 mm.

En su aspecto externo P. hampatusami (caracteres de esta especie entre paréntesis) es similar a dos especies de la vertiente Pacífica de Ecuador P. latidiscus Boulenger y P. laticlavius Lynch y Burrowes, con los cuales comparte similar aspecto en sus patrones de coloración dorsal, compuesto por marcas en forma de “W” y bandas canto-dorsolaterales. P. latidiscus se distribuye en los bosques húmedos tropicales y piemontanos entre los 20 y 1230 metros de elevación, desde la provincia del Carchi hasta Manabí, y se caracteriza por: ausencia de tubérculos subcónicos alineados en los vértices en forma de “W” en la región escapular (presente), ausencia de pliegues dorsolaterales (presente, fino), hocico subacuminado en vista dorsal (redondeado) labios acampanados (diferente a lo descrito), almohadillas nupciales presentes en machos (ausentes), tamaño corporal en machos de 21,9–25,9 mm (17,92–24,85 mm ), tamaño corporal en hembras de 35,2-53,4 (25,85–34,16 mm), coloración ventral en preservado homogéneamente crema a crema con manchas irregulares cafés (crema punteado de café oscuro), garganta y vientre naranja o amarillo brillante (crema amarillento).

Pristimantis laticlavius se distribuye en los bosques piemontano y montanos entre los 1200 a 2565 metros de elevación, desde la provincia de Carchi a Pichincha; caracterizado por: piel del dorso lisa con tubérculos no cónicos en la superficie posterior del dorso hacia el sacro (piel del dorso finamente granular, con tubérculos subcónicos alineados en los vértices en forma de “W” en la región escapular, con pequeños tubérculos esparcidos hacia la región mediodorsal, posterodorsal y flancos), pliegue discoidal definido sólo anteriormente hacia la ingle (finamente definido desde las axilas hacia la ingle), dedos de la mano con quillas laterales (con rebordes cutáneos laterales conspicuos, pronunciados basalmente), tubérculos ulnares ausentes (presentes), borde interno del tarso con un pequeño tubérculo en forma de pliegue (pliegue presente), tamaño corporal en machos 22,5-26,3 (17,92–24,85 mm) y en hembras 35,0-42,9 (25,85–34,16 mm).

Otras especies del occidente de Ecuador con distintivas coloraciones inguinales amarillas son P. parvillus (Lynch) y P. walkeri (Lynch), sin embargo, en P. parvillus las manchas inguinales son sólidas y ovaladas en fondo gris oscuro (irregulares, sin contorno definido y en fondo café rojizo), mientras que en P. walkeri las machas inguinales son puntos amarillos en fondo gris oscuro (irregulares, sin contorno definido y en fondo café rojizo). Las dos especies en contraste con P. hampatusami presentan procesos vomerinos odontóforos ovales de contorno (triangulares).

Descripción del holotipo:

Hembra adulta, cabeza más ancha que larga; hocico redondeado en vista dorsal y de perfil (Fig. 9); distancia ojo-narina 13,11% de la LRC; canto rostral y región loreal ligeramente cóncavos; narinas elevadas, dirigidas lateralmente; área interorbital plana, más ancha que el párpado superior, que equivale al 78,17% de la distancia interorbital; párpado superior con un tubérculo subcónico y varios redondeados, bajos, con un tubérculo subcónico en la región interorbital e internasal reducidos por efectos de preservación; cresta craneal ausente (Fig. 9); membrana timpánica diferenciada de la piel que la rodea, tímpano redondo, con el margen superior cubierto hasta 1/8 por un fino pliegue supratimpánico; tímpano visible dorsalmente, diámetro del tímpano 47,74% del diámetro del ojo, tubérculos postrictales redondeados, situados diagonalmente en la región posteroinferior del tímpano (Fig. 9); coanas ovales de contorno, no cubiertas por el piso palatal del maxilar; procesos vomerinos odontóforos triangulares de contorno, con 3 a 6 dientes (vomerino derecho atrofiado); lengua ligeramente más larga que ancha, de forma oval, adherida ¾ al piso de la boca.

Textura del dorso finamente granular, con tubérculos subcónicos alineados en los vértices en forma de “W” unidos entre sí por un fino pliegue dérmico en la región escapular, con pequeños tubérculos esparcidos hacia la región mediodorsal, posterodorsal y flancos, con dos tubérculos subcónicos en la cresta ilíaca y un tubérculo redondeado en la cresta coxígea; flancos con verrugas bajas dispersas; con un fino pliegue dorsolateral, que se extiende desde la porción postimpánica hasta la región lateromedial del dorso; vientre areolado (Fig. 8); pliegue discoidal presente, finamente definido; cloaca rodeada lateralmente de pequeñas verrugas bajas. Brazos esbeltos con pocos tubérculos ulnares redondeados, bajos por efectos de preservación; dedos de la mano con rebordes cutáneos laterales en todos los dedos, tubérculo palmar acorazonado, tubérculo tenar ovalado (Fig. 9), tubérculos subarticulares ovales prominentes visibles de perfil, tubérculos supernumerarios bajos; terminaciones digitales más anchas que los dígitos, expandidos en todos los dedos, discos definidos por surcos circunmarginales, dorsalmente discos bilobulados, más evidente en los dedos II–IV.

Extremidades posteriores esbeltas, longitud de la tibia 55% de la LRC, talón con un tubérculo subcónico (reducido por efectos de preservación), borde externo del tarso con tres tubérculos redondeados (reducidos por efecto de preservación); pliegue tarsal interno débilmente definido; dedos del pie con finos rebordes cutáneos laterales pronunciados en la base de los dedos del pie, membrana interdigital ausente; tubérculos subarticulares redondos, prominentes, visible de perfil; con dos tubérculos metatarsales, el interno oval 10 veces el tamaño del externo que es subcónico; tubérculos supernumerarios plantares bajos, ubicados hacia la base de los dedos (Fig. 9); discos digitales expandidos en todos los dedos, más pequeños que los de la mano; dedo V más largo que el dedo III, no sobrepasa al tubérculo subarticular distal del dedo IV; discos definidos por surcos circunmarginales, dorsalmente bilobulados del dedo II–V.

Coloración en preservado del holotipo: Dorsalmente gris claro con marcas oscuras definidas en forma de “W” en la región occipital y en forma de “Ʌ” en la región sacral; fino pliegue dérmico en forma de “W” gris claro con los márgenes externos débilmente salpicados de negro; fina barra interorbital gris claro, párpados gris, superficie nasal y canto rostral gris oscuro; con dos barras diagonales suboculares café grisáceo y con una banda supratimpánica café oscura; flancos en fondo gris oscuro, con tenues bandas diagonales gris cremoso, varias machas café oscuro desde la inserción del brazo hasta la parte medial de los flancos; superficies dorsales de los antebrazos y pierna con bandas café grisáceo separadas por interespacios crema grisáceo, superficies dorsales de manos y pies densamente punteadas de café oscuro; superficies posteriores de los muslos débilmente definidas por barras café grisáceo separadas por marcas irregulares crema; vientre crema grisáceo finamente punteado de negro, garganta crema densamente punteada de café, superficie ventral de las extremidades anteriores en fondo crema densamente punteadas de café oscuro, superficies ventrales de los muslos, piernas y pie crema con manchas café oscuras irregulares y dispersas; ingles en fondo crema definidas por marcas café oscuras.

Coloración en vida del holotipo (Notas de campo de JCS): dorsalmente café claro, con manchas en forma de “W” gris verdoso; vientre crema rosáceo, ingle y superficies ocultas de las extremidades posteriores con manchas crema amarillento (Fig. 13); iris con un línea bicolor, gris con línea media horizontal rojiza y finas reticulaciones negras.

Coloración en vida

Patrón de coloración polimórfico, el más común café rojizo a café claro, con diseños de bandas transversales, con marcas café oscuras en forma de “W” en la región occipital y en forma “Ʌ” en la región coccígea; flancos con distintivas manchas café oscuras delineadas de crema, separadas por barras diagonales rojizas a crema oscuro; vientre y garganta crema rosáceo con manchas café oscuro; extremidades anteriores y posteriores bandeadas con café oscuro, separado por interespacios café claro; ingles y superficies ocultas de los muslos con manchas amarillas en fondo café rojizo; iris dorado con reticulaciones negras, franja media horizontal rojiza. Otras variaciones en hembras incluyen tonos café claro y café oscuro sin marcas dorsales en forma de “W”, algunas pueden exhibir grandes machas cefálicas y barra interorbital café claro. Machos, sin diseño dorsal en fondo café claro, café oscuro y crema; algunos con marca cantal-dorsolateral o interorbital crema amarillento.

Medidas del holotipo: LRC= 30,80; ON= 4,04; LC= 12,35; AC= 12,06; DIO= 3,94; DIN= 3,13; LT= 16,94; LP= 15,35; LM= 9,98; DT= 2,12; DO= 4,44; AP= 3,08.

Coloración en preservado y variación

Pristimantis hampatusami es polimórfico exhibiendo tres patrones de coloración en hembras y cinco en machos. Los morfos corresponden a:

Hembras

Morfo A (Fig. 10). Se observó en el 64% de las hembras examinadas (DHMECN 11413, 11414, 10866, 9459, 9460, 9465, 11454), dorsalmente gris con bandas café oscuras formando marcas en forma de “W” en la región occipital y en forma de “Ʌ” en la región sacral, un ejemplar (DHMECN 11414) presenta sólidas marcas crema en la región interorbital, occipital y sacral; este patrón se caracteriza por que las bandas transversales de las extremidades anteriores y posteriores son evidentes; vientre desde crema grisáceo manchado con café oscuro a densamente punteado con café oscuro.

Morfo B (Fig. 10). Este patrón se registró en el 23% de las hembras (DHMECN 10905, 10851). A diferencia del morfo A las marcas irregulares del dorso no son visibles y están homogéneamente pigmentadas de gris, vientre crema inmaculado a densamente punteado de café oscuro; barras de las extremidades anteriores y posteriores débilmente definidas de gris opaco.

Morfo C (Fig. 10). Fue observado en el 23% de la serie tipo de hembras (DHMECN 10857, 11466). Es similar al morfo B, sin embargo, carece de marcas bien definidas en el dorso y extremidades; dorsalmente gris claro, un individuo (DHMECN 11466) presenta un mancha cefálica crema grisáceo; vientre crema.

Machos

Morfo A (Fig. 11). Patrón más común observado en el 52% de los machos examinados (DHMECN 3833, 9461, 10103,10845–10850, 10909, 10910, 10912, 10915, 10920, 10921), dorsalmente desde café (DHMECN 3833), gris oscuro (DHMECN 10845), gris claro (DHMECN 9461, 10103,10846–10850, 10909, 10910, 10912, 10915, 10920, 10921) con bandas café oscuras formando marcas en forma de “W” en la región occipital y en forma de “Ʌ” en la región sacral; algunos machos (DHMECN 10903, 10921) presentan una conspicua banda interorbital crema grisáceo, café oscuro (DHMECN 10848, 9461) y marcas café oscuras cefálicas (DHMECN 10846, 10849); bandas transversales de las extremidades anteriores y posteriores evidentes de color gris oscuro; vientre desde crema finamente punteado de café oscuro.

Morfo B (Fig. 11). 15% (DHMECN 10847, 10896, 10911,10917), este morfo se caracteriza por presentar una homogénea marca dorsal crema grisáceo, los especímenes DHMECN 10847, 10896 y 10911 presentaron bandas interorbitales muy bien definidas, las barras en antebrazos y piernas pueden estar bien definidas de gris oscuro (DHMECN 10847,10896), débilmente definidas de gris claro (DHMECN 10917) o casi ausentes (DHMECN 10911); ventralmente crema de finamente a densamente punteado con café oscuro.

Morfo C (Fig. 11). Patrón registrado en el 11% de machos (DHMECN 10907, 10908, 10913), a diferencia del morfo A carece de diseño dorsal y su coloración es homogéneamente gris; las bandas de las extremidades anteriores y posteriores están definidas pero son de color gris claro; el vientre es crema inmaculado finamente punteado de negro.

Morfo D (Fig. 11). Se observó en 11% de la serie tipo (DHMECN 10856, 10863, 10914), se caracteriza por presentar una coloración dorsal desde gris claro (DHMECN 10914), gris oscuro (DHMECN 10863) a café (DHMECN 10856), con conspicua banda cantal-dorsolateral de color crema amarillento; el vientre es crema finamente punteado de negro. Un individuo con este patrón (DHMECN 10863) presentó una banda interocular.

Morfo E (Fig. 11). Patrón registrado en el 7% de los machos examinados (DHMECN 10840, 10841), el cual consiste en una sólida mancha dorsal gris clara, que cubre la cabeza y todo el dorso hasta la cloaca, los márgenes dorsolaterales están delineados de color negro, las barras transversales de las extremidades anteriores y posteriores están débilmente definidas; vientre crema finamente punteado de negro.

Morfo F (Fig. 11). Fue registrado en sólo un individuo 4% (DHMECN 11328), y se caracteriza por la presencia de cuatro líneas longitudinales grises pálidas en fondo gris verdoso desde el hocico a la cloaca, tanto las extremidades anteriores como posteriores presentan barras transversales de color gris; vientre crema finamente puenteado de negro.

Distribución e historia natural: Pristimantis hampatusami es conocido de cinco localidades en la Provincia de El Oro; Reserva Buenaventura, Ñalacapac, Marcabelí, Remolinos y Cascadas de Manuel, entre los 231 y 927 metros de elevación. Los bosques en los que esta especie habita corresponden a bosque siempreverde estacional del Catamayo–Alamor, bosque siempreverde estacional de la Cordillera Occidental de los Andes y bosque siempreverde piemontano del Catamayo–Alamor [6] y el piso zoogeográfico es tropical suroccidental [7]. Los ejemplares de P. hampatusami fueron colectados sobre vegetación herbácea entre 50 y 170 cm de altura.

Comentarios taxonómicos: Pristimantis hampatusami es una de las tres especies de estribaciones y tierras bajas del occidente de Ecuador (P. laditiscus, P. laticlavius), que presenta caracteres diagnósticos, patrones polimórficos interespecíficos y distribuciones altitudinales similares. Dichos criterios inicialmente nos permitirían suponer relaciones filogenéticas cercanas, que corresponden a reemplazos latitudinales entre linajes del norte y sur en el occidente de Ecuador. Sin embargo descartamos esta idea, ya que P. hampatusami difiere en la condición del dedo V del pie (condición B), carácter diagnóstico de la serie de P. ridens (condición C) del subgénero Hypodyction [5], a la cual están asociados P. laditiscus y P. laticlavius; sugiriendo una mayor afinidad con el grupo de especies de P. unistrigatus. No obstante, advertimos la variabilidad de este carácter y poca utilidad sistemática para separar los clados que conforman los subgéneros Pristimantis e Hypodyction [4–5, 10], absteniéndonos de asignar a esta especie a alguno de los grupos de especies propuestos por Padial et al. [4] o Hedges et al. [5].

Discusión

El conocimiento del género Pristimantis en Ecuador durante los últimos años presenta una de las tasas más altas de descripción de anfibios y vertebrados en el país [11]. Es evidente que cada nueva exploración en los Andes de Ecuador revela la presencia de nuevas taxa y sobretodo de varios complejos crípticos de especies. Los bosques piemontanos de la provincia de El Oro no son la excepción, y este manuscrito tan solo describe tres de la siete especies candidatas identificadas en los estudios realizados entre el 2013 y 2015.

Esta alta tasa de descripción de especies, contrasta con la falta de evidencias robustas para establecer sus relaciones filogenéticas [11]. Para evitar confusiones nosotros apoyamos en el criterio de Padial et al. [4], de no asignar las especies a cualquier grupo putativo propuesto.

Tabla 1.

Medidas morfométricas de la serie tipo de tres especies nuevas de Pristimantis de la provincia de El Oro. Rango de medidas (media ± desviación estándar).

| P. kuri | P. allpapuyu | P.hampatusami
| Machos n=3 | Hembras n=2 | Machos n=28 | Hembras n=11
LRC | 22,83 – 28,76 (26,12 ± 3,01) | 30,26 – 32,21 (31,23 ± 1,38) | 17,98 – 24,85 (21,97 ± 1,76) | 25,85 – 34,16 (30,56 ± 2,16)
ON | 2,82 – 3,59 (3,17 ± 0,38) | 3,39 – 3,65 (3,52 ± 0,18) | 1,83 – 2,92 (2,43 ± 0,28) | 3,13 – 4,04 (3,46 ± 0,30)
LC | 7,45 – 10,08 (8,39 ± 1,46) | 9,82 – 9,90 (9,86 ± 0,05) | 5,91 – 9,91 (7,29 ± 0,84) | 8,49 – 12,35 (10,38 ± 1,05)
AC | 8,84 – 10,94 (9,94 ± 1,05) | 11,41 – 12,45 (11,93 ± 0,73) | 6,37 – 9,33 (7,94 ± 0,66) | 9,39 – 12,14 (11,33 ± 0,80)
DIO | 2,36– 3,20 (2,68 ± 0,45) | 3,46– 3,51 (3,49 ± 0,03) | 1,78– 3,03 (2,37 ± 0,28) | 2,83– 3,96 (3,50 ± 0,37)
DIN | 1,51 – 2,04 (1,73 ± 0,27) | 1,97 – 2,09 (2,03 ± 0,08) | 0,94 – 1,79 (1,43 ± 0,19) | 1,62 – 3,13 (2,12 ± 0,38)
LT | 12,78 – 15,31 (14,26 ± 1,31) | 16,01 – 17,24 (16,62 ± 0,87) | 9,77 – 12,67 (11,58 ± 0,76) | 14,35 – 17,35 (15,94 ± 0,96)
LP | 11,21 – 14,12 (12,97 ± 1,54) | 14,93 – 16,92 (15,92 ± 1,40) | 12,71 – 17,36 (15,66 ± 1,20) | 15,35 – 24,88 (21,25 ± 2,64)
LM | 7,33 – 8,68 (8,21 ± 0,76) | 10,27 – 10,45 (10,36 ± 0,12) | 5,47 – 7,33 (6,44 ± 0,52) | 7,45 – 9,98 (8,93 ± 0,84)
DT | 0,85 – 1,61 (1,22 ± 0,38 ) | 1,60 – 1,73 (1,67 ± 0,09 ) | 0,8 – 1,50 (1,05 ± 0,16 ) | 1,19 – 2,12 (1,46 ± 0,26 )
DO | 3,17 – 3,75 ( 3,51 ± 0,30 ) | 3,46 – 3,90 ( 3,68 ± 0,30 ) | 1,99 – 3,76 ( 2,82 ± 0,37 ) | 2, 96 – 4,44 ( 3,66 ± 0,43 )
AP | 1,88 – 2,85 (2,52 ± 0,55) | 2,47 – 2,59 (2,53 ± 0,08) | 1,49 – 2,84 (2,26 ± 0,31) | 2,22 – 3,1 (2,82 ± 0,25)

Figura 1.
Mapa de localidades tipo de tres especies nuevas de Pristimantis en la provincia de El Oro: 1) Cascadas de Manuel, 2) La Enrramada, 3) Marcabelí, 4) Remolinos, 5) Ñalacapac, 6) Reserva Biológica Buenaventura.

Figura 2.
Vista dorsal, ventral y de perfil de Pristimantis kuri sp. nov., DHMECN 11383, macho, holotipo. (CRP).

Figura 3.
Pristimantis kuri sp. nov. DHMECN 11383, macho, holotipo. (A) Detalle de las extremidades; (B) Detalle de la cabeza en vista de dorsal y de perfil. (CRP).

Figura 4.
Variación dorsal y ventral en la serie tipo de Pristimantis kuri sp. nov. Primera y segunda fila: DHMECN 11383, macho, holotipo; DHMECN 11382, macho, paratopotipo; DHMECN 9470, paratipo (CRP).

Figura 5.
Vista dorsal, ventral y de perfil de Pristimantis allpapuyu sp. nov., DHMECN 11384, hembra, holotipo. (CRP).

Figura 6.
Pristimantis allpapuyu sp. nov., DHMECN 11384, hembra, holotipo. (A) Detalle de las extremidades; (B) Detalle de la cabeza en vista de dorsal y de perfil. (CRP).

Figura 7.
Variación dorsal y ventral en la serie tipo de Pristimantis allpapuyu sp. nov. Primera y segunda fila: DHMECN 11384, hembra, holotipo; DHMECN 11385, hembra, paratopotipo. (CRP).

Figura 8.
Vista dorsal, ventral y de perfil de Pristimantis hampatusami sp. nov., DHMECN 11413, hembra, holotipo. (CRP).

Figura 9.
Pristimantis hampatusami sp. nov., DHMECN 11413, hembra, holotipo. (A) Detalle de las extremidades; (B) Detalle de la cabeza en vista de dorsal y de perfil. (CRP).

Figura 10.
Variación dorsal y ventral de las hembras en la serie tipo de Pristimantis hampatusami sp. nov. Primera y segunda fila: Morfo A: DHMECN 11413, holotipo; DHMECN 9459, paratopotipo; DHMECN 11414, paratopotipo. Morfo B: DHMECN 10851, paratipo. Morfo C: DHMECN 11466, paratipo (CRP).

Figura 11.
Variación dorsal y ventral de los machos en la serie tipo de Pristimantis hampatusami sp. nov. Primera y segunda fila, de izquierda a derecha: Morfo A: DHMECN 10920, 10903, 10846, Morfo B: 10917; Morfo C: 10908. Tercera y cuarta fila, de izquierda a derecha: Morfo B: DHMEC10896, 10911; Morfo D: 10914; Morfo E: 10840; Morfo F: 11328; Morfo A: 3833 (MYM).

Figura 12.
Fotografías en vida de tres nuevas especies de Pristimantis de la provincia de El Oro. Pristimantis kuri sp. nov.: Vista dorsal y ventral (A–B) DHMECN 11383, holotipo; Detalle de la ingle y cabeza (C–D) DHMECN 9470, paratipo. Pristimantis allpapuyu sp. nov.: Detalle dorsal del holotipo DHMECN 11384 (E) y paratipo DHMECN 11385 (F), vista ventral del holotipo DHMECN 11384 (G). Pristimantis hampatusami sp. nov.: (H) DHMECN 3833, (I) DHMECN 10841, (J) no colectado, (K) DHMECN 10921, (L) pareja en amplexus DHMECN 10914 macho, DHMECN 10905 hembra, (M) DHMECN 10920. (JCS, MYM).

Figura 13.
Patrones de coloración inguinal en P. hampatusami sp. nov. A. DHMECN 9459; B. DHMECN 10896; C. DHMECN 10896

Referencias

[1] MECN-INB - GADPEO. 2015. Aves, Anfibios y Reptiles de le Provincia de El Oro: Una Guía para Ecosistemas Andino-Costeros. Publicación Miscelánea N° 7. Serie de Publicaciones MECN-INB - GADPEO Quito-Ecuador.

[2] Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus (Leptodactylidae) in western Ecuador: Systematics, Ecology, and Biogeography. University of Kansas, Museum of Natural History, Special Publication, 23:1-236

[3] Duellman, W.; Lehr, E. 2009. Terrestrial-breeding frogs (Strabomantidae) in Peru. Natur- und Tier-Verlag, Naturwissenschaft. Münster. Germany.

[4] Padial, J.; Grant, T.; Frost, D. 2014. Molecular systematics of Terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825:1-132.

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Ministerio del Ambiente del Ecuador 2012. Sistema de clasificación de los ecosistemas del Ecuador continental. Subsecretaría de Patrimonio Natural. Quito.

[7] Albuja, L., Ibarra, M., Urgilés, J., Barriga, R. 1980. Estudio Preliminar de los Vertebrados Ecuatorianos. Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador.

[8] Ortega-Andrade, H., Bermingham, J., Aulestia, C., Paucar, C. 2010. Herpetofauna of the Bilsa Biological Station, province of Esmeraldas, Ecuador. Check List 1809-127X (online edition).

[9] Lynch, R. L., Maynard, R., Hamilton, P. S., Burkart, D. 2014. Amphibians of the Jama-Coaque Reserve, Manabi, Ecuador. The Biodiversity Group & Third Millennium Alliance/ Grupo Ecológico Jama-Coaque.

[10] Pyron, R.A. & Wiens, J.J. (2011) A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution, 61, 543–583.

[11] Ron, S. R., Guayasamín, J. M., Yánez-Muñoz, M. H., Merino-Viteri, A. Ortiz, D. A., Nicolalde, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. < http://zoologia.puce.edu.ec/Vertebrados/anfibios>, acceso 16 de junio, 2015.

APÉNDICE I

Especímenes examinados:

Pristimantis muricatus ECUADOR: Esmeraldas: Reserva Biológica Bilsa, 552m, DHMECN 3652. Pristimantis latidiscus ECUADOR: Esmeraldas: Muisne, 162m, DHMECN 2775-2777; Eloy Alfaro, 450-550m, DHMECN 2797-2811, 2821-2822; San Lorenzo, 260m, DHMECN 3183-3189, 3291-3301, 3637, 3639, 3658, 3662; Carchi: Tulcán, 243m, DHMECN 8025-8049. Pristimantis laticlavius ECUADOR: Carchi: Concepción-Mira, 3550m, DHMECN 2357-2365; Pichincha: Bosque Protector Mashpi, 800-1213m, DHMECN 7127-7132. Pristimantis bellae ECUADOR: Tungurahua DHMECN 4812–4810, Bosque Protector Cerro La Candelaria, 2000 m. Pristimantis ventrimarmoratus ECUADOR: Morona Santiago: Macas, 1000 m, DHMECN 1923-1926; Napo: Reserva Biológica Narupa, 4574, 9713-9716. Pristimantis colonensis ECUADOR: Sucumbíos: La Bonita, 2614m, DHMECN 6418–6440. Pristimantis parvillus ECUADOR: Esmeraldas: Muisne, 117m, DHMECN 2666, 2764-2772; Pichincha: Estación Experimental “La Favorita”, 1800m, DHMECN 1830- 1835. Pristimantis walkeri ECUADOR: Esmeraldas: Muisne, 162 m, DHMECN 2773-2774; Pichincha: Nanegal, 1100-1800m, DHMECN 2029-2033.

Notas

[1] MECN-INB - GADPEO. 2015. Aves, Anfibios y Reptiles de le Provincia de El Oro: Una Guía para Ecosistemas Andino-Costeros. Publicación Miscelánea N° 7. Serie de Publicaciones MECN-INB - GADPEO Quito-Ecuador.

[2] Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus (Leptodactylidae) in western Ecuador: Systematics, Ecology, and Biogeography. University of Kansas, Museum of Natural History, Special Publication, 23:1-236

[3] Duellman, W.; Lehr, E. 2009. Terrestrial-breeding frogs (Strabomantidae) in Peru. Natur- und Tier-Verlag, Naturwissenschaft. Münster. Germany.

[4] Padial, J.; Grant, T.; Frost, D. 2014. Molecular systematics of Terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825:1-132.

[5] Hedges, S., Duellman, W.; Heinicke, W. E. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): Molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737:1-182.

[6] Ministerio del Ambiente del Ecuador 2012. Sistema de clasificación de los ecosistemas del Ecuador continental. Subsecretaría de Patrimonio Natural. Quito.

[7] Albuja, L., Ibarra, M., Urgilés, J., Barriga, R. 1980. Estudio Preliminar de los Vertebrados Ecuatorianos. Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador.

[8] Ortega-Andrade, H., Bermingham, J., Aulestia, C., Paucar, C. 2010. Herpetofauna of the Bilsa Biological Station, province of Esmeraldas, Ecuador. Check List 1809-127X (online edition).

[9] Lynch, R. L., Maynard, R., Hamilton, P. S., Burkart, D. 2014. Amphibians of the Jama-Coaque Reserve, Manabi, Ecuador. The Biodiversity Group & Third Millennium Alliance/ Grupo Ecológico Jama-Coaque.

[10] Pyron, R.A. & Wiens, J.J. (2011) A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution, 61, 543–583.

[11] Ron, S. R., Guayasamín, J. M., Yánez-Muñoz, M. H., Merino-Viteri, A. Ortiz, D. A., Nicolalde, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. < http://zoologia.puce.edu.ec/Vertebrados/anfibios>, acceso 16 de junio, 2015.