1.Introducción

El meiobentos está conformado por un grupo de organismos traslúcidos que viven en los intersticios del sedimento, compuesto por una diversidad de taxa. Entre las funciones ecológicas del meiobentos está la participación en procesos de nitrificación en sedimentos en la zona óxica del sedimento (Tita, Vincx y Derosiers, 1999). Según Coull (1999) los foraminíferos participan en la producción de mucus, lo que facilita a bacterias formar agregados sobre los granos de arena.

Los foraminíferos son protozoarios del grupo Rhizaria (Sina, Alastair, Simpson, Farmer, Anderson, 2005) antiguamente Filum Sarcomastigophora ( o Granoreticulata), Sub- Filum Actinopoda, principalmente marinos, ampliamente distribuidos, bentónicos o planctónicos, la mayoría cubiertos por estructura calcárea rígida (Miller y Harley, 2001), los cuales han sido usados tradicionalmente para la detección de reservas de petróleo (Giwa, Oyede y Okosun, 2005), para estudios estratigráficos (Zerfas y Andrade, 2008), Biogeográficos (Gooday y Jorissen, 2012), paleoclimáticos (Barbieri y Vaiani, 2018), cambio climático (Hendy y Kennett, 2000) y bioindicación (Alve, 1995). Los grupos que están cubiertos por estructura suave, denominada testa, se han encontrado en profundidades abisales (Gooday, Kitazato, Hori y Toyofuku, 2001) y han sido utilizados como indicadores de sedimentos anóxicos (Sergeeva, Gooday, Mazlumyan, Koleskikova y Lichtschlag, 2012).

Los estudios de foraminíferos en Centroamérica se han restringido, principalmente, a identificar los organismos fósiles, como indicadores petrográficos (Rich y Rich, 1983), posteriormente Crouch y Poug (1987) y Culver y Buzas (1987) recopilaron la información de foraminíferos recientes en aguas centroamericanas, en ambos trabajos solo se registran los foraminíferos de estructura calcárea rígida, en este último se incluye la información aportada por Golik y Phleger (1977) quienes recolectaron muestras en la zona aledaña a la costa de la Península de Azuero, dentro del Golfo de Panamá, entre 25 y 200 m la cual llamó plataforma interna (“Inner Shelf”). Recientemente Patarroyo y Martínez (2013) brindaron información de los foraminíferos de la Cuenca de Panamá y, finalmente, es importante destacar la información destacada por Ballesteros-Prada (2019), en especial para foraminíferos hialinos de la plataforma continental de Colombia y Panamá.

Debido a la poca información de foraminíferos intermareales (Larkin y Gooday, 2004), en especial la ausencia de datos para las costas centroamericanas y principalmente a la poca importancia que se le ha dado a estos organismos de concha suave en nuestra región, el presente trabajo registra la presencia de foraminíferos intermareales, principalmente de concha suave de la familia Monothalamidae, de playas arenosas de la zona sureste de la península de Azuero, con muestras puntuales en un gradiente espacial noroeste a sureste.

2. Materiales y métodos

Se recolectaron muestras de meiobentos, en la zona Mesolitoral inferior del área intermareal, en contacto con el infralitoral, en cuatro playas del margen sureste de la península de Azuero, Panamá: playas Los Guayaberos (572844,42 N, 880235,28 E), Bella Vista (582223,24 N, 866875,76 E), La Yeguada (601509,70 N, 846989,72 E) y El Rincón

(606736,54 N, 838749,34 E) (figura 1). En cada playa se establecieron dos estaciones de colecta, separadas 450 m entre sí.

Figura 1
Área de estudios sección sureste de la península de Azuero occidental del golfo de Panamá. Se marcan la localizaciones de las playas visitadas, entre marzo a junio de 2013
Google Earth. Escala aproximada 1:50000. Imagen Landsat/Copernicus

Para los muestreos se utilizó un barreno de 2,54 cm de diámetro, lo que produce un área de 5,07 cm2 por repetición, introducido 5 cm dentro del sedimento. En cada playa se tomó una muestra y tres repeticiones por estación, por mes, colectadas el día la de marea más baja de sicigia ± 3 días, entre mayo y junio de 2018. El material se fijó con formalina al 3 %, teñida con Rosa de Bengala, el cual luego de 24 h se tamizó a través de una malla de 62,5 µm y se preservó en alcohol al 75 %.

La técnica de teñir las muestras de foraminíferos con Rosa de Bengala es un método barato para reconocer los organismos que estaban vivos al momento de tomar la muestra (Murray y Bowser, 2000), lo que garantiza que se trabaja con foraminíferos denominados “recientes”.

Se determinó: la temperatura con termómetro de mercurio, la salinidad con refractómetro óptico, se clasificó la granulometría mediante el método de tamizado en seco (Sugio, 1973) y el perfil de la playa con el método de Emery (1961). Se calculó el parámetro de escala de rompiente (Guza y Inmans, 1975) para determinar el estado morfodinámico de la playa y el Índice de Similaridad de Surf (Iribarren y Nogales, 19949) para determinar el tipo de ola de rompiente.

La sistemática de los grupos reportados en el presente estudio se basó en el World Foraminifera Database (Hayward, Le Coze, Gross, 2018), la cual incluye la lista taxonómica del 90 % de los foraminíferos recientes, y recoge la teoría sistemática de foraminíferos aglutinadas desde Kaminski (2004). Sin embargo, se reconoce que esta clasificación ha sido objeto de reevaluación por el mismo autor (Kaminski, 2014).

Las fotos que se presentan fueron tomadas en un Microscopio Leica DM 500, con ocular 10 y objetivo 40, al cual se le adaptó un celular Huawei Mate 10 PRO ℗.

3. Resultados

Las playas estudiadas se caracterizan por presentar temperatura del agua entre 28 y 34 °C, salinidad entre 25 y 27 ups, perfil de la playa suave, menos a 3 grados, y desde el punto de vista morfodinámico las playas se caracterizan como disipativas, con olas tipo

descrestamiento, con excepción de El Rincón la cual es intermedia, con olas tipo voluta (tabla 1).

Además del tipo morfodinámico de playa y el tipo de ola de rompiente, que agrupa a las playas en dos grupos, la otra variable que difiere entre todas las playas es la granulometría del sedimento, que presenta arena muy fina en El Rincón, arena fina en Los Guayaberos y La Yeguada, y arena gruesa en Bella Vista (tabla 1).

Tabla1
Parámetros físicos, granulométricos y morfodinámicos de las playas estudiadas

los autoresNota : T °C = Temperatura del sedimento, Sal= Salinidad, Mz = Granulometría media, tan β = perfil de la playa, ε = Parámetro de escala de rompiente, ξb = Índice de similaridad de surf.

Se recolectaron los siguientes foraminíferos de concha suave:

Filum: Foraminifera, (Granuloreticulosa)

Clase: Monothalamea, (Polythalamea)

Orden: Astrorhizida,

SubOrden:

Saccaminina,

SuperFamilia:

Psammosphaeridea,

Familia:

Psammosphaeridae,

SubFamilia:

Psammosphaerinae

Psammosphera sp, (Mikhaelevich, 2013) densidad total de 252,61 ind/10 cm2, en la playa Bella Vista, donde se constituyó en el grupo dominante, además en la playa Los Guayaberos la densidad fue de 34,21 ind/10 cm2, en el Rincón con densidad de 30,92 ind/10 cm2, y en la playa La Yeguada con 6,58 ind/10 cm2, de densidad (figura 2)

Figura 2
Psammosphera sp
Los autores

Filum:

Foraminifera,

Clase:

Monothalamea,

Orden:

Astrorhizida,

SubOrden: Astrorhizana,

SuperFamilia:

Astrorhizoidea

Familia:

Saccaminidae,

Saccaminido (Gooday, Bowseer, Cedhagen, Cornelius, Hald, Dorsun y Pawlowski, 2005) con densidad de 0,66 ind/10 cm2 , en las playa La Yeguada y Bella Vista (figura3).

Figura 3
Saccaminidosp
Los autores

Filum:

Foraminifera,

Clase:

Monothalamea,

Orden:

Allogromiida,

Familia:

Saccaminidae

Allogromia sp. (Rhumbler 1904) con densidad de 2,63 ind/10 cm2 , en la playa Bella Vista (figura 4).

Figura4
Allogromia sp
Los autores

Filum:

Foraminifera,

Clase:

Monothalamea,

Orden:

Allogromiida,

Familia:

Allogromiidae,

Allogromido tipo Tinogullmia, con dos aberturas terminales (Sergeeva, Anikeva y Gooday, 2005) con 0,66 ind/10 cm2 en la playa Bella Vista (figura 5).

Figura 5
Allogromido tipo Tinogullmia
Los autores

4. Discusión

La estructura de la comunidad meiobentónica está fuertemente ligada a la heterogeneidad del hábitat debido a las variables características químicas y físicas del sedimento (Gooday, Bett, Escobar, Ingole, Levin, 2010); por otro lado, la fuente de energía del meiobentos parte del alto consumo del detrito, en especial por parte de los nematodos y foraminíferos (Gooday, 2003, Murray, 2006), la presencia de los foraminíferos en este detrito rico en bacterias, estimula la reproducción bacteriana y la mantiene en la fase logarítmica de crecimiento (Giere, 2009), de ahí la presencia de foraminíferos monothalamidos de concha suave en ambientes ricos en bacteria en tapetes de diferentes tamaños (Sergeeva, Anikeva, y Gooday, 2010).

Los foraminíferos del grupo Monothalamido, principalmente del orden Allogromiina, y los Saccaminidos, han sido poco estudiados debido al hecho de no estar cubiertos por una estructura dura, poseen pared proteínica en el caso del primer grupo y con partículas aglutinadas, el segundo grupo (Ortíz, 2017); lo que dificulta su preservación, por otro lado, la característica casi transparente, dificulta su identificación, a menos que sea previamente teñido con rosa de bengala.

Tanto Allogromia, como Psammosphaeridae, se caracterizan por un citoplasma densamente empacado con granos minerales, el primero es el grupo dominante en zonas intermareales de playas del estuario Hamble, Inglaterra (Larkin y Gooday, 2004), al igual como en el presente estudio, son dominantes en la playa Bella Vista, en contraposición a la literatura que indica que los nematodos constituyen el grupo dominante en el meiobentos (Cabria, Capaccioni y Peña, 2015).

Los Saccaminidos se caracterizan por ser globulares o alargados, (Cedhagen, Gooday, y Pawlowski, 2009), y se han encontrado en áreas de baja concentración de oxígeno, además, se presentan con regularidad en estudios realizados con foraminíferos Monothalamous en zonas anóxicas (Gooday, Bernhard, Levin, y Suhr, 2000). Por otro lado,

se ha encontrado Sacamminidos en sedimentos en proceso de descomposición en ausencia de fitodetrito (Alve, 2010)

En el presente estudio, a pesar de no haber sido evaluada la concentración de Oxígeno en el sedimento, se encontró Gnathostomulidos, organismos del Meiobentos indicadores de suelos anóxicos (Sterrer, 2006), en las mismas zonas de presencia de foraminíferos Monothalamous y Saccaminidos. De hecho, la mayor abundancia de Psammosphera sp, y la presencia de Allogromia, se presentó en las playas con alta concentración de Coliformes Fecales, evaluados en el mismo período de muestreo del presente estudio (Pinzón, Trejos, Carrera, Frías y Goti, en Prensa).

Según De Stigtter (1996) concentraciones reducidas de oxígeno inciden en la eliminación de especies poco tolerantes, que favorecen de esta manera la composición y diversidad de los ensambles de foraminíferos tolerantes.

El meiobentos, en general, ha sido considerado como un elemento importante de la fauna bentónica para indicar procesos de contaminación, en ese sentido se destaca el trabajo de Raffaelli (1987) quien destacó la importancia de la relación de nemátodos y copépodos para destacar procesos de enriquecimiento orgánico, observación que culminó con la creación del Índice Nemátodo:Copépodo (Raffaelli & Mason 1981) como indicador de contaminación, posteriormente Vincx & Heip (1987) demostraron la relación de oligoquetos y gastrotricos con zonas contaminadas, Abessa, Scott Carr, Rachid, Sousa, Hortelani (2005) indicaron la relación de los anfípodos con ambientes contaminados con mercurio. Sin embargo, la literatura carece de información de la presencia de foraminíferos de concha suave relacionados con áreas litorales contaminadas, el presente trabajo es un llamado de atención a la posible utilización de estos organismos para identificar zonas intermareales con sedimento anóxico e incluso con aportes de efluentes de origen urbano.

5. Conclusiones

Se registra por primera vez la presencia de foraminíferos de concha suave, Monothalamidos: Psamosphera sp, Saccaminido sp, Allogromia sp y Allogromido tipo Tinogullmia sp, en zona intermareal de playas arenosas del Pacífico centroamericano, en

sedimento arenoso, lo que sugiere concentraciones bajas de oxígeno disuelto en el agua intersticial. Este resultado debe ser considerado como otra opción para ampliar las especies de meiobentos indicadoras de ambientes estresados ecológicamente, y de esta manera contribuir a la gestión de la zona costera de playas arenosas.

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