INTRODUCCIÓN

El bosque nuboso representa uno de los hábitats menos estudiados en el Neotrópico, siendo difícil de abordar por las condiciones climáticas y el acceso a la topografía montañosa (Kappelle, 1996; Medina et al., 2012; Ríos-Uzeda, 2001; Sánchez-Porras et al., 2021). Es uno de los tipos de vegetación más representativos del que se carece de estudios sobre sus principales dispersores y polinizadores, los mamíferos (Méndez- Carvajal et al., 2020; Sánchez-Porras et al., 2021). Por ejemplo, hay informes de plantas particulares afectadas por cambios climáticos, incidiendo negativamente en la presencia de otras especies de nivel montano (Mijango-Ramos et al., 2020). Los mamíferos de bosque nuboso son importantes por sus funciones ecológicas, lo que los hace clave para estudiar la ecología y la conservación de los hábitats (Glanz, 1992). Los estudios de vegetación nubosa han encontrado importancia como puntos críticos, paisajes interesantes para comprender los efectos del aislamiento y aspectos para involucrar actividades de conservación. Estudios en Calakmul, México y Costa Rica, refieren a los bosques nubosos como colectores de agua, completando la condensación, precipitación y formando cuerpos de agua con periodos constantes de lluvias (Galindo- Leal et al., 2000; Jiménez et al., 2014;Mijango-Ramos et al., 2020). Aun siendo considerados de importancia para las variables microclimáticas (ej. bosque de la Cordillera Centroamericana), la presión antrópica sobre estas áreas es cada vez mayor,

poniendo en riesgo la conectividad de bosques y la comunicación poblacional de los mamíferos medianos que utilizan los corredores biológicos de montaña (Dettman, 2006). Los estudios relacionados con el bosque nuboso se han dirigido a iniciativas de conservación especialmente en biodiversidad o para grupos especiales de mamíferos, como es el caso de Honduras, reportando 37 especies de mamíferos de tamaño mediano, enfocándose en la dinámica poblacional, relación depredador-presa, felinos como indicadores de depredadores (Portillo-Reyes & Elvir, 2013), objetivos similares se tomaron en Panamá, con el Parque Nacional Cerro Hoya, tomando grandes felinos como Panthera onca como indicadores de hábitat bien conservado (Fort et al., 2014 ). Otros trabajos comparan censos consecutivos de mamíferos para monitorear o confirmar la presencia/ausencia de especies de mamíferos, establecer una lista de diversidad y probar diferentes métodos que podrían ayudar a otros científicos a evaluar mejor un área montañosa, tal es el caso de Costa Rica complementando con actividad circadiana, fenología y actualizando listas de especies a nivel estacional para evaluar la dinámica poblacional de sus mamíferos en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes (Sánchez-Porras et al., 2021). En Bolivia, por ejemplo, se reportaron 14 a 16 especies de mamíferos en dos estudios sistemáticos con cámara trampa, logrando a largo plazo una evaluación de la mastofauna del “Camino de la Muerte en Cotapata, La Paz, Bolívia, siendo este uno de los registros de mayor altura sobre biodiversidad (Ayala et al., 2022;Ríos-Uzeda, 2001). Se mencionan otros grupos de importancia, en México, por ejemplo, los hábitats de bosque nuboso han reportado alrededor de 1,700 especies de aves (Navarro-Zigüenza et al., 2014), ejemplos similares son para Panamá, con 250 especies de aves reportadas como una lista preliminar de aves en el Parque Nacional Cerro Hoya (Miller et al., 2015). Los servicios ecosistémicos son otro objetivo, ya que los bosques de montaña siempre están relacionados con buenos suelos para la agricultura, además de las características climáticas templadas, hacen aportes interesantes para los cafetales de sombra, frutas y flores, o diversidad de información que podría ser útil como indicadores y para enriquecer los agroecosistemas y su conservación (Loría & Méndez-Carvajal, 2017; Sánchez-Brenes & Moya-Calderón, 2018). En Panamá, el volcán Barú obtuvo una buena diversidad de mamíferos que se relaciona con el potencial de dispersores y polinizadores, especies clave para la conservación (Sánchez, 2015). Estudiar la biodiversidad en las tierras altas es más urgente en la actualidad, siendo eventualmente la única cubierta forestal que permanecerá como consecuencia del uso intensivo de las tierras bajas. Este proceso antrópico está obligando a las especies de tierras bajas a adaptarse al bosque premontano, montano o bosque nuboso. Esto puede crear posibles cambios en la diversidad y la dinámica de la población en las tierras altas para las comunidades de mamíferos, pero puede desempeñar un papel importante como banco de semillas para

plantas endémicas que pueden perderse en las tierras bajas. Las especies de mamíferos podrían servir como potenciales dispersores, donantes para una futura regeneración forestal, por lo que los estudios de diversidad de especies en las tierras altas son de beneficio para la conservación (Méndez-Carvajal et al., 2020). En Panamá, hemos realizado estudios para identificar especies clave como potenciales regeneradores de la vegetación nativa (por ejemplo, monos aulladores y murciélagos) en la Reserva Forestal El Montuoso (RFEM) (Méndez-Carvajal et al., 2004; 2020). Estudios recientes en la RFEM han identificado al menos 44 especies de mamíferos, pero la composición de órdenes de mamíferos por montaña complementado con el estudio de sus aves nos podrá dar un enfoque más realista del potencial regenerador, y donador de esta biodiversidad (Méndez-Carvajal et al., 2020). El objetivo en este estudio fue realizar un primer listado de la diversidad de mamíferos presentes en el bosque nuboso de la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí (RNPCC), evaluando a su vez su actividad circadiana y otros aspectos que puedan ayudar a conocer la ecología su bosque nuboso.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La Reserva Natural Privada Cerro Chucantí (RNPCC) está ubicada en el corregimiento de Agua Fría, distrito de Chepigana, en la provincia de Darién, República de Panamá, con coordenadas 08°47 ́16.5” N, 078°27 ́01.4” W, está en la mayor elevación de la Cordillera del Majé con 1,450 msnm (Laurance, 2008). Las temperaturas anuales oscilan entre 24-27 ºC, precipitación anual de 1,940.5 mm/año (Gutiérrez-Pineda et al., 2021). El hábitat es bosque montano y submontano con características de bosque nuboso con muchas epífitas y briófitas (Méndez-Carvajal, 2012). La RNPCC cuenta con 1,200 especies de árboles, incluidas 128 especies con 99 especies de plantas vasculares, donde las familias más abundantes son Rosaceae, Magnoliaceae, Gentianaceae y Fabaceae (Flores et al., 2017; Mijango-Ramos et al., 2020; Ortiz et al., 2016). La población humana que rodea esta reserva procede en su mayoría de la península de Azuero, una región muy conocida en Panamá por la práctica de actividad agrícola y ganadera. La RNPCC ha sido objeto de varios estudios que reconocen el endemismo de plantas, anfibios, ectoparásitos, mamíferos y aves (Batista et al., 2020; Bermúdez et al., 2012; Bezark et al., 2013;Haelewaters, 2019; Méndez-Carvajal, 2012; Méndez-Carvajal 2014; Méndez-Carvajal 2015) (Figura 1).

Figura 1.
Ubicación de la zona de muestreo dentro de la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Aguas Frías, Chepigana, Darién, República de Panamá.

Colecta de datos para mamíferos terrestres

Llevamos a cabo un sistema de monitoreo a largo plazo utilizando tres cámaras trampa a nivel del suelo del bosque desde diciembre de 2012 a mayo de 2014, y cinco cámaras trampa a nivel del dosel del bosque utilizando el Sistema de Cámaras Orión (SCO), desde el 4 de marzo de 2013 a septiembre de 2014 (Méndez-Carvajal, 2014). Usamos una cámara Cuddeback y siete Bushnell Trophy Cam colocadas a lo largo de los primeros tres kilómetros del sendero del lado izquierdo. Las cámaras se ubicaron de la siguiente manera: estación SCO 1 “Sendero Talauma” (743 msnm; N 08º47'22.7'' W 78º27'3.9''; 12 m), OCS 2 (N 08º47'27.5'' W 78º27'18.1'; 14 m), sotobosque estación 1 “tronco (800 msnm; N 08º47'36.69'' W 78º27'33.71''), OCS 3 (N 08º47'24.3'' W

78º27'2.8''; 12 m), sotobosque estación 2 “filo 1 y OCS 4 (1,350 msnm; N 08º47'48.46'' W 78º27'45.08''), y estación de sotobosque 3 “filo 2 y OCS 5” (1,375 msnm; N 08º48'05.01'' W 78º27'42.038. 61''), OCS 5 (N 08º47'07.5'' W 78º27'7.6''). Las cámaras

se separaron con distancias de 1 km a lo largo de un sendero de 3 km que pasa por el filo de Cerro Chucantí. Observaciones complementarias se hicieron Ad-libitum por caminatas y utilizando Senderos de Franja con observación directa, o bien, detectando presencia por vocalizaciones, rastreos de huellas del 29 de mayo de 2008 al presente. Para los mamíferos voladores se utilizaron redes de niebla en las siguientes localidades red 1 (803 msnm; N 08º47'21.1 '' W 78º27'11.3''), red 2 (918 msnm; N 08º47'31.1'' W 78º27'23.5''), red 3 (1,047 msnm; N 08º47'26.6'' W 78º27'3.4''), red 4 (1,049 msnm; N

08º47'28.8'' W 78º27'1.5"), fueron de 1 a 3 redes de muestreo con 6 a12 m de largo y

1.5 de ancho, 4 bolsas, de 18:00 a 00:00 hrs, para dos o tres noches por visita, con un

total, de 23 horas de esfuerzo entre julio de 2012, enero de 2013, diciembre de 2017, 2018, 2019 y 2021, utilizamos la clave de Handley (1981) para identificar a los murciélagos (1981) y la guía de Reid (1987) (2 (Tabla 1).

Tabla 1.
Especies de mamíferos identificados en la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Agua Fría, Chepigana, Darién, República de Panamá.

Leyenda: Cámaras sotobosque (CS), Sistema de Cámaras Orión (SCO), Red de niebla (RN), Transecto (T), Huellas (H), Observación por Guardaparques (OGP), Otros estudios (OE).

Análisis de los datos

Se utilizó el software PAleontological STatists (PAST 4.02), calculando la gráfica de detección del número de especies por mes y su porcentaje de frecuencia. También se realizaron gráficos de actividad circadiana considerando especies que tuvieran más de 11 eventos fotográficos, con intervalos de más de 30 minutos por fotografía si era de la misma especie (Mosquera-Muñoz, 2014). Calculamos índices de diversidad beta, diferencias entre sitios utilizando Whittaker (Whittaker 1960). Usamos cuatro estimadores de riqueza de especies no paramétricos Chao 1 y 2 para determinar el éxito del muestreo por sitio, Chao 2 Jackknife de primer y segundo orden y Bootstrap (Heltshe & Forrester 1983,Chao 1987). Todos estos requieren datos de presencia- ausencia en dos o más cuadrantes muestreados de igual tamaño (Burnham y Overton. 1978, 1979, Smith y van Belle 1984). Para densidades, el análisis de datos se basó en Chao 2 para el índice de detectabilidad general.

Índices de diversidad

Las estadísticas fueron aplicadas a los datos de asociación, donde el número de individuos se colocan en filas (taxones) y columnas (muestras). Siendo las siguientes, para cada muestra: Número de taxas (S), Número total de individuos (n), Dominancia D = 1-Índice de Simpson (varía de 0 entendiendo que todos los taxas están igualmente presentes, a 1 cuando un taxón domina completamente la comunidad. El índice de Simpson 1-D, mide la 'equidad' de la comunidad de 0 a 1. El Índice de Shannon H (entropía), un índice de diversidad que toma en cuenta el número de taxas y de individuos, varía de 0 para comunidades con un solo taxón a valores altos para comunidades con muchos taxas, cada uno con pocos individuos. El Índice de riqueza de Margalef: (S-1) / ln(n), Alfa de Fisher, un índice de diversidad, definido implícitamente por la fórmula S=a*ln(1+n/a) donde S es el número de taxas, n es el número de individuos y a es el alfa de Fisher. Chao1, es un sesgo corregido: una estimación de la riqueza total de especies basada en el número de especies “singleton” y “doubleton” (Harper, 1999). Se utilizó “Beta Diversities” para determinar la diversidad beta entre los sitios y “Whittaker”, para la diversidad global, esto para determinar la diferencia de especies entre los sitios de cámara trampa (Whittaker, 1960).

RESULTADOS

Diversidad de mamíferos en dosel

Detectamos cinco órdenes, 13 especies de 12 géneros, para mamíferos arbóreos. Usando cámaras trampa en el dosel por SCO, encontramos, según el Índice de Simpson, una alta diversidad con baja dominancia, pero baja abundancia y riqueza. Con Chao 1

el número de especies detectadas con este método fue el valor mínimo (13), hasta un máximo de 19 especies que se pudieron detectar (Tablas 1 y 2).

Tabla 2.
Índice de diversidad ecológica para la detección en dosel, sotobosque y red de niebla de la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Agua Fría, Chepigana, provincia de Darién, República de Panamá.

Índices	Dosel	Sotobosque	Redes
S	13	19	14
n	122	313	51
D	0.1414	0.12	0.2049
1-D	0.8586	0.88	0.7951
H’	2.172	2.38	2.008
Margaleff	2.498	3.13	3.306
Fisher's alpha	3.683	4.45	6.369
Chao1	16 min:13, max:19	19 min: 19, max:29	18.2 min: 10, max 31

Diversidad de mamíferos en sotobosques

Dentro del foto trampeó del sotobosque detectamos seis órdenes, 14 géneros, 13 familias y 19 especies. Los índices de diversidad alfa muestran alta diversidad con baja dominancia, baja abundancia y riqueza media. El Chao 1 muestra que el número ideal de especies detectadas es el logrado (19), pero sugiere se podrían detectar un máximo de 29 especies terrestres. Logramos un patrón de actividad circadiana para nueve especies del sotobosque, cuatro de Carnivora, tres de Rodentia, una de Didelphimorphia y una de Cingulata (Tablas 1 y 2; Figuras 2 y 3).

Figura 2.
Mamíferos de dosel detectados por Sistema de Cámaras Orión en la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Darién, Panamá; A. Alouatta palliata aequatorialis, B. Cebus capucinus, C. Coendou quichua D. Eira barbara, E. Choloepus hoffmanni F. Tylomys panamensis G. Caluromys derbianus, H. Potus flavus, I. Tamandua mexicana.

Figura 3.
Mamíferos de sotobosque detectados por fototrampeo en la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Darién, Panamá; A. Leopardus wiedii, B. Puma concolor, C. Leopardus pardalis D. Pecari tajacu, E. Nasua narica F. Leopardus tigrinus G. Dasypus novemcinctus, H. Dasyprocta punctata, I. Didelphis marsupialis.

Diversidad de mamíferos voladores

Con redes de niebla identificamos 15 especies de 10 géneros, pertenecientes a la familia Phyllostomidae del orden Chiroptera. La diversidad fue alta, pero con dominancia baja, abundancia baja y riqueza media. Según Chao 1, el número de especies detectadas estaba dentro del rango, con posibilidades de detectar un máximo de 31 especies (Tablas 1 y 2).

Figura 4.
Algunos de los mamíferos voladores capturados en redes de niebla en la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Darién, Panamá; A. Vampyrodes caraccioli, B. Carollia perspicillata, C. Artibeus jamaicensis D. Trachops cirrhosus, E. Centurio senex.

Figura 5.
Actividad circadiana temporal para algunos mamíferos detectados por fototrampeo en dosel y sotobosque en la Reserva Natural Privada Cerro Chucantí, Agua Fría, Chepigana, Darién, República de Panamá.

DISCUSIÓN

En este estudio se logró reconocer por primera vez la diversidad de mamíferos en la RNPCC, misma que muestra una tendencia muy similar a otros bosques nubosos del Neotrópico, con un total de 58 especies, tomando en cuenta que este trabajo incluye un muestreo más amplio en cuanto a mamíferos arborícolas, terrestres y voladores, en comparación con muestreos en el valle de Kcosñipata de Cusco Perú, que reportan entre 32 a 62 especies para alturas entre los 1,250 a 3,600 m (Medina et al., 2012). Supera los reportes de Huánuco, Perú obteniendo este lugar unas 37 especies, aunque en este caso el lugar destaca en reportes nuevos y endemismo a alturas entre 1,620 a 2,043 m (Aquino et al., 2022). Otros estudios también en zonas de Mesoamérica se mantienen con diversidad menor a la encontrada, como lo son el bosque montano de la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes en Alajuela, Costa Rica, con 21 especies reportadas a una altura de 1,035 m (Sánchez-Porras et al., 2021), en tanto que la Reserva Forestal El Montuoso en Herrera, Panamá, reporta 44 especies de mamíferos (Méndez-Carvajal et al., 2020). Debido a las diferentes técnicas y sistemática de cada lugar muestreado por país, no es posible hacer comparaciones por esfuerzo de muestreo, pero se observa que el factor de captura de murciélagos es importante para reconocer contribuyentes de dispersión y conexión por diversidad trófica que ayude a diagnosticar en el futuro el manejo de la RNPCC y efectos con su paisaje agroforestal circundante, como bien sugiere Park (2015). Este es el primer listado de mamíferos levantado para Chucantí, con un muestreo intermitente de 14 años, los resultados confirman que Chucantí es una zona muy importante, albergando un 34% de la diversidad de mamíferos reportada en el país, y el 22% del total de murciélagos reportados para Panamá de acuerdo con el total estipulado por Samudio (2002).

La mayoría de las especies mostraron actividad catemeral utilizando horas intermedias diurnas y nocturnas, excepto Nasua narica, Sciurus granatensis, y primates, detectadas en cámaras únicamente durante el día, y Didelphis marsupialis, y Coenduou quichua estrictamente detectadas activas durante la noche (Fig. 5). Otros estudios que resaltan variación en la actividad circadiana señalan que esta actividad podría variar por estacionalidad climática, y pueden mostrar a otras especies cambiando su actividad dependiendo de la presencia de depredadores y fuentes de agua (Sánchez-Porras et al., 2021), algo que aplicaría a la RNPCC debido a que presenta cambios marcados en la cantidad de agua de sus riachuelos dependiendo de la estación seca o lluviosa. Algunas especies tienen mayor incidencia en los senderos del lado izquierdo de la RNPCC, tomando en cuenta quizá la estructura del bosque y las fuentes de agua existe también mayor frecuencia de uso del filo del cerro por especies como Puma concolor, Pecari

tajacu y Nasua narica por lo que es frecuente encontrar tierra removida por forrajeo y excretas de puma a lo largo del sendero. La cantidad de felinos es completa a diferencia de otras zonas en Panamá como Parque Nacional Cerro Hoya o Reserva Forestal El Montuoso (Fort et al., 2014; Méndez-Carvajal et al., 2020), siendo este trabajo la única región de Panamá al momento que confirma la presencia del felino más pequeño del Neotrópico, Leopardus tigrinus oncilla, solo reportado para la zona este de Panamá (Rodgers & Kapheim, 2017; Payan y Oliveira, 2016). De igual forma se reporta la presencia del mayor felino de la región, Panthera onca, dándole estas dos especies, un valor agregado a la necesidad de protección y estudio en esta reserva biológica. Es importante resaltar que estos carnívoros poseen una amplia gama de recurso alimenticio, no solo con los mamíferos más pequeños sino también con al menos nueve aves caminadoras tales como Crax rubra, Penelope purpurasens y palomas como Zentrygon goldmani, entre otras (Gutiérrez-Pineda et al., 2021). Otro grupo de importancia fue el de los primates, con cinco especies confirmadas (Méndez-Carvajal, 2012), sobre todo el mono araña negro del Darién Ateles fusciceps rufiventris, clasificada dentro de los 25 primates en mayor peligro del mundo según Tirira et al., (2022). Los monos A.f.rufiventris se han observado en al menos ocho subgrupos, cada uno con unos cuatro individuos como mínimo, y pueden llegar a separarse entre subgrupos de 500 a 1,000 metros, por lo que son potencial indicador de conectividad del bosque, aplicando la teoría de “paisajes sostenibles”, en donde meta-poblaciones de primates pueden repoblar fragmentos a largo plazo si se mantiene el potencial de migración de especies clave (Alouatta y Ateles en nuestro caso), actividades sostenibles y vigilancia de pobladores locales, de acuerdo a estudios realizados con Leontopithecus chrysopygus en Sao Paulo, Brazil (Chazdon et al., 2020; Mandujano et al., 2006). El mono araña gris del Darién A. g. grisescens ha sido una de las más buscadas subespecies en la última década por FCPP, su paradero se perdió desde hace 70 años (Méndez-Carvajal, 2021). El localizar dos subgrupos de hembras con infantes y un macho solitario, siendo una especie de primate con categoría DD, remarca la importancia de la RNPCC (Méndez-Carvajal et al., 2022). Los primates presentes son agentes de alta dispersión de semillas, polinizadores, y proveedores de frutos para animales que no pueden subir al dosel, por lo que representan un agente regenerador, y proveedor que marca eventualmente los patrones de movimiento de presas y depredadores del sotoboque (Méndez-Carvajal et al., 2020). Otro encuentro importante ha sido la presencia de la rata escaladora panameña Tylomys panamensis, reportada en la RNPCC después de 64 años de su última aparición en literatura científica (Méndez- Carvajal, 2015). Aparte de la diversidad de especies medianas escansorias, los mamíferos voladores encontrados en la reserva son representados por especies típicas de bosque montano según un trabajo de comparación de diversidad de murciélagos en todo Centro y Suramérica por Medina-Fitoria et al. (2010), con variedad en categorías

tróficas, lo que implica una alta diversidad de controladores de insectos, anfibios, dispersores de frutas y polinizadores de flores, por parte de la familia Phyllostomidae, incluyendo especies indicadoras como Carollia castanea, Centurio senex, Trachops cirrhosus. Para el caso de Centurio senex aunque la información es limitada, se sabe que es un murciélago de mordida potente, y puede jugar un papel importante en la dispersión de especies de plantas que tienen frutos carnosos grandes o muy fuertes, sobre todo de géneros como Ficus, Spondias, o bien Sideroxylon de acuerdo a Villalobos-Chaves et al. (2016). Sin embargo, con base a los estudios botánicos realizados en la RNPCC, podemos observar que a pesar de que la relación de abundancia relativa de árboles se acostumbra a relacionarla con aves, lo cierto es que sus especies más dominantes están relacionadas también con primates; Dendropanax arboreus el más abundante para Chucantí (Mijango-Ramos et al., 2020), ha sido reportado como dieta de Ateles (Estrada & Coates-Estrada, 1985). Algunas veces se puede dar una relación de ayuda entre una especie de primate y otra, donde uno remueve la coraza, defeca la semilla y otro busca la excreta y separa el material para aprovecharlo, por ejemplo, van Roosmalen et al. (1988), citan una dependencia entre Chiropotes satanas con Cebus y Ateles en al menos 34 especies de árboles en Surinam, lo que indica la importancia de proteger a todas las especies en un hábitat. En el caso de Calypthrantes sp., un género de plantas fanerógamas encontrado dominante en la RNPCC, también se reporta como parte de la dieta de A.f.fusciceps en el Chocó Ecuatoriano según estudios por Morelos-Juárez et al. (2015). Los estadísticos en este estudio denotaron que si bien es cierto hay una diversidad buena para cada método, en general se ha logrado una buena representación de lo que existe en la reserva utilizando estos métodos, con la posibilidad de doblar la cantidad de especies detectables en el sotobosque y muestreo con redes.

tajacu y Nasua narica por lo que es frecuente encontrar tierra removida por forrajeo y excretas de puma a lo largo del sendero. La cantidad de felinos es completa a diferencia de otras zonas en Panamá como Parque Nacional Cerro Hoya o Reserva Forestal El Montuoso (Fort et al., 2014; Méndez-Carvajal et al., 2020), siendo este trabajo la única región de Panamá al momento que confirma la presencia del felino más pequeño del Neotrópico, Leopardus tigrinus oncilla, solo reportado para la zona este de Panamá (Rodgers & Kapheim, 2017; Payan y Oliveira, 2016). De igual forma se reporta la presencia del mayor felino de la región, Panthera onca, dándole estas dos especies, un valor agregado a la necesidad de protección y estudio en esta reserva biológica. Es importante resaltar que estos carnívoros poseen una amplia gama de recurso alimenticio, no solo con los mamíferos más pequeños sino también con al menos nueve aves caminadoras tales como Crax rubra, Penelope purpurasens y palomas como Zentrygon goldmani, entre otras (Gutiérrez-Pineda et al., 2021). Otro grupo de importancia fue el de los primates, con cinco especies confirmadas (Méndez-Carvajal, 2012), sobre todo el mono araña negro del Darién Ateles fusciceps rufiventris, clasificada dentro de los 25 primates en mayor peligro del mundo según Tirira et al., (2022). Los monos A.f.rufiventris se han observado en al menos ocho subgrupos, cada uno con unos cuatro individuos como mínimo, y pueden llegar a separarse entre subgrupos de 500 a 1,000 metros, por lo que son potencial indicador de conectividad del bosque, aplicando la teoría de “paisajes sostenibles”, en donde meta-poblaciones de primates pueden repoblar fragmentos a largo plazo si se mantiene el potencial de migración de especies clave (Alouatta y Ateles en nuestro caso), actividades sostenibles y vigilancia de pobladores locales, de acuerdo a estudios realizados con Leontopithecus chrysopygus en Sao Paulo, Brazil (Chazdon et al., 2020; Mandujano et al., 2006). El mono araña gris del Darién A. g. grisescens ha sido una de las más buscadas subespecies en la última década por FCPP, su paradero se perdió desde hace 70 años (Méndez-Carvajal, 2021). El localizar dos subgrupos de hembras con infantes y un macho solitario, siendo una especie de primate con categoría DD, remarca la importancia de la RNPCC (Méndez-Carvajal et al., 2022). Los primates presentes son agentes de alta dispersión de semillas, polinizadores, y proveedores de frutos para animales que no pueden subir al dosel, por lo que representan un agente regenerador, y proveedor que marca eventualmente los patrones de movimiento de presas y depredadores del sotoboque (Méndez-Carvajal et al., 2020). Otro encuentro importante ha sido la presencia de la rata escaladora panameña Tylomys panamensis, reportada en la RNPCC después de 64 años de su última aparición en literatura científica (Méndez- Carvajal, 2015). Aparte de la diversidad de especies medianas escansorias, los mamíferos voladores encontrados en la reserva son representados por especies típicas de bosque montano según un trabajo de comparación de diversidad de murciélagos en todo Centro y Suramérica por Medina-Fitoria et al. (2010), con variedad en categorías

CONCLUSIONES

Este estudio debe ser considerado como un primer esfuerzo de inventario de diversidad de mamíferos para la RNPCC, y se espera continuar con más monitoreos a largo plazo, utilizando siempre las mismas técnicas para lograr hacerlo más comparable. Podemos reconocer que el uso de cámaras en el estrato medio del bosque utilizando el Sistema de Cámaras Orión (SCO) fue determinante con el 20% de las especies detectadas, así también lo fue el uso de redes de niebla aportando un 47% del listado final de las especies, lo que indica que los trabajos de biodiversidad de mamíferos que no presenten estos métodos podrían tener grandes sesgos. Aun así, este trabajo puede mejorar con la inclusión de trampeo para roedores pequeños, que solamente se ha realizado en la reserva con un proyecto de ectoparásitos en mamíferos domésticos y silvestres, pero

obteniendo pobre captura (Bermúdez et al., 2012). Dos especies poco detectadas fueron el venado colablanca Odocoileus virginuanus y el venado corzo Mazama temama, este último considerado por algunos autores como especie indicadora de ecosistema saludable para bosques conservados (Sánchez-Porras et al., 2021). La poca detección de M. temama y O. virginianus aunado a una eventual aparición de perros de cacería en las cámaras nos podría alertar de una incidencia de cacería puntual a estas especies, sugiriendo a la reserva reforzar la vigilancia con más guardaparques. Un impacto antrópico notable es la familiaridad de los monos titíes Saguinus geoffroyi a los visitantes, cambiando su comportamiento natural al aproximarse 1 m cerca a las personas de la estación científica, esto se puede mejorar evitando el almacenamiento de frutos o bien plataformas de comederos para aves, ya que podría ser foco infeccioso y de habituación. Actividades de alimentación y uso de animales domésticos cercanos al sendero principal de la RNPCC podrían permitir intercambios parasitarios comprometiendo la salud de los mamíferos del área según lo encontrado por Bermúdez et al. (2012). Parte de las amenazas de una reserva es su fácil accesibilidad, por lo que la RNPCC asegurará mayor protección a su flora y fauna siempre que evite el corte para carretera de acceso, mitigando la contaminación auditiva, y de gases tóxicos según lo encontrado por Ayala et al. (2022).

Agradecimientos

Agradecemos a la Fundación Pro-Conservación de los Primates Panameños (FCPP), Grupo de Investigación de Primatología de la Universidad de Panamá (GIP-UP), ADOPTA Bosque Panamá por apoyar este estudio a nivel logístico. Este estudio a largo plazo fue financiado por Idea Wild, Mohamed bin-Zayed Species Conservation Fund (proyecto # 1025476 y 12055182); II Rufford Small Grant for Nature Conservation (proyecto #16021) y Re:wild (2023). Nuestro agradecimiento a los estudiantes de los diferentes cursos de primatología realizados por FCPP-GIP-UP (2009 hasta el presente), quienes mantienen el muestreo año tras año en la reserva. A los guardaparques de la reserva Juan Camaño, Arcelio Castillo. Este estudio se llevó a cabo con permiso científico del Ministerio de Ambiente de Panamá No. SE/A-53-18 y ARB- 0028-2021.

REFERENCIAS

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