Distribución de los peces de agua dulce del Parque Nacional Darién y áreas de influencia

Freshwater fish distribution at Darien National Park and areas of influence

Garcés B., Humberto A.; García R., Jorge

Humberto A. Garcés B.

hgarcesb@gmail.com

Universidad de Panamá Panamá

Jorge García R.

jorge.agarcia@up.ac.pa

Universidad de Panamá Panamá

Guacamaya

Universidad de Panamá, Panamá

ISSN-e: 2616-9711

Periodicidad: Semestral

vol. 8, núm. 1, 2023

solismu@yahoo.com

Recepción: 02 Junio 2023

Aprobación: 02 Julio 2023

URL: http://portal.amelica.org/ameli/journal/212/21246472124647004/

DOI: https://doi.org/10.48204/j.guacamaya.v8n1.a4317

Modelo de publicación sin fines de lucro para conservar la naturaleza académica y abierta de la comunicación científica

ePub generado a partir de XML JATS4R

Resumen: Se estudió la distribución de los peces de agua dulce en un total de 15 sistemas ribereños del Parque Nacional Darién y áreas de influencia. Se realizaron un total de cuatro giras en las áreas de Pirre, Tuira-Chucunaque, y Garachiné-Sambú durante los meses de agosto 1997 a marzo 1999. Las colectas se realizaron con la ayuda de chinchorros, redes de mano y atarrayas, con un total de 776 individuos pertenecientes a 48 especies y 31 familias de peces de agua dulce. El 76,3 % del total de peces colectados lo constituyeron los peces primarios (16 especies en nueve familias). Se encontraron siete especies de peces secundarios, principalmente mojarras y parivivos, así como 23 especies de peces periferales. Las especies más abundantes y representativas de las diferentes áreas colectadas fueron las siguientes: las sardinas Psalidodon fasciatus . Astyanax ruberrimus en Pirre; el lanche Roeboides occidentalis en Tuira-Chucunaque, y la sardina Astyanax ruberrimus, la rolliza Dajaus monticola, el bocón Gobiomorus maculatus y el chupapiedra Awaous banana en Garachiné- Sambú. Otras especies encontradas en forma abundante y con una amplia distribución fueron el inchin Cyphocharax magdalenae, las sabaletas Brycon striatulus . B. argenteus, las mojarras Geophagus crassilabris . Darienheros calobrensis, la aguja Ctenolucius beani y el wuacuco Chaetostoma fischeri. Este estudio adiciona 31 nuevos registros para el área de Garachiné-Sambú, así como una ampliación del registro para la cuenca del Tuira en Pirre del parivivo Poeciliopsis elongata. El área de estudio contiene siete especies de peces de agua dulce consideradas como endémicas de la República de Panamá. Se informa que existe un total de 34 especies de peces primarios y secundarios de importancia local en la pesca artesanal, así como de la existencia de 28 especies de importancia para la industria del acuario y de la presencia de 10 taxon con potencial acuícola.

Palabras clave: ictiofauna, peces de agua dulce, Parque Nacional Darién.

Abstract: The distribution of freshwater fish in a total of 15 riparian systems of the Darien National Park and areas of influence was studied. A total of four field trips were conducted in the areas of Pirre, Tuira-Chucunaque, and Garachine-Sambu from August 1997 to March 1999. Collections were made with the help of hammocks, hand nets, and cast nets, with a total of 776 individuals belonging to 48 species and 31 families of freshwater fish. 76,3 % of the total fish collected were primary fish (16 species in nine families). Seven species of secondary fish were found, mainly eartheaters and livebearers, as well as 23 species of peripheral fish. The most abundant and representative species of the different areas collected were the following: the sardines Psalidodon fasciatus and Astyanax ruberrimus in Pirre; the sardine Roeboides occidentalis in Tuira-Chucunaque, and the sardine Astyanax ruberrimus, the mountain mullet Dajaus monticola, the sleeper Gobiomorus maculatus and the river goby Awaous banana in Garachine-Sambu. Other species found in abundance and with a wide distribution were the sardine Cyphocharax magdalenae, the machacas Brycon striatulus and B. argenteus, the eartheaters Geophagus crassilabris and Darienheros calobrensis, the needlefish Ctenolucius beani and the armored catfish Chaetostoma fischeri. This study adds 31 new records for the Garachine-Sambu area and an expansion of the record for the Tuira basin in Pirre of the livebearer Poeciliopsis elongata. The study area contains seven freshwater fish considered endemic to the Panama Republic. It is reported that there is a total of 34 primary and secondary fish species of local importance in artisanal fisheries, as well as the existence of 28 species of importance for the aquarium industry and the presence of 10 taxa with aquaculture potential.

Keywords: ichthyofauna, freshwater fishes, Darien National Park.

Introducción

El Parque Nacional Darién posee una variedad de ecosistemas acuáticos con un gran potencial turístico, comercial y pesquero. La región de estudio escogida para desarrollar este proyecto es sin duda una de las áreas que mayor importancia tiene desde diversos puntos de vista económico, social, etc. (PROYECTO BIODARIÉN, 1995). Además, los cambios antropogénicos propuestos (mejoras a la red vial existente, etc.) o espontáneos (invasiones, deforestación, etc.) que ocurren dentro de dicha área indican que ésta se encuentra sometida a grandes cambios que sin duda afectarán la calidad de los ecosistemas acuáticos y a los organismos que en ellos viven.

Los trabajos comprensivos realizados acerca de la distribución zoogeográfica de los peces de agua dulce de la República de Panamá incluyen las obras clásicas de Meek & Hildebrand (1916), Hildebrand (1938) y Loftin (1965), más recientemente contamos con las obras de Valdés (2020) y González (2021). Existen otros estudios que tratan acerca de los peces en ciertas localidades (e.g. Breder, 1925b y 1933; Evans, 1952; Evermann & Goldsborough, 1909; Behre, 1928; Hildebrand,1928; Pineda, 1976; Briceño, 1977; Goodyear, 1978; Dorda & Perdices, 1997, Garcés, 2016) o bien son esencialmente sistemáticos (e.g. Meek & Hildebrand, 1912 y 1913; Hubbs, 1953; Fink & Weitzman, 1974; Fink, 1976; Isbrücker, 1978; Bussing, 1988; Parenti et al., 1999). Existen algunos estudios de distribución de peces realizados dentro del área de estudio, principalmente en la cuenca del Tuira (Boulenger, 1899; Breder, 1925a y 1927; Garcés & García, 2007), así como también algunos trabajos ecológicos comprensivos relacionados a la ruta 17 de un canal a nivel (Duke & Rudolph, 1969; Templeton et al., 1967 y 1969). Más recientemente se han empezado a publicar trabajos filogenéticos biomoleculares tanto para peces de agua dulces como periferales (e.g. Bermingham et al., 1997; Bermingham & Martín, 1998; Tringali et al., 1999).

La biodiversidad de los peces de agua dulce de Panamá es relativamente alta con una mayor representatividad de peces primarios y periferales que secundarios (Miller, 1966 y 1982; Myers, 1966; Briggs, 1984) con una total de 196 especies nativas válidas ubicadas en 49 familias (FISHBASE, 2023). Sin embargo, muchas de estas especies están ampliamente distribuidas en el país y la región del neotrópico, ocurriendo en diversas cuencas hidrográficas físicamente aisladas unas de otras. Se espera encontrar cerca de 50 especies de peces primarios y secundarios de agua dulce (principalmente de las familias Characidae, Loricariidae, Cichlidae y Bryconidae) en el área del Parque Nacional Darién y áreas de influencia (Loftin, 1965).

La realización de este estudio generará nuevos conocimientos con relación a la distribución zoogeográfica de los peces de agua dulce de nuestro país con la posibilidad de obtener nuevos registros de distribución y/o de localidad o ampliación de los rangos de distribución. Así mismo se podrá determinar cuáles de nuestras especies de peces son utilizadas o potencialmente utilizables (alimentación, acuicultura, acuario, pesca deportiva, etc.) y cuál es el estado actual de línea base de sus poblaciones (especies endémicas, etc.).

Materiales y Métodos

Este estudio caracterizó a las poblaciones de peces de los principales sistemas ribereños (ríos y quebradas, así como un estero) del Parque Nacional Darién y áreas de influencia mediante la técnica de evaluación ecológica rápida o EER (CAURA, 1994; ANCON, 1995). Las colectas se efectuaron en los principales ríos y tributarios de las áreas prioritarias seleccionadas por el Proyecto BioDarién de ANAM comprendidas dentro del Parque Nacional Darién y áreas de influencia en Pirre, Tuira•Chucunaque, Garachiné-Piñas y Sambú) atendiendo a las normas de seguridad que en especial imperaban en el área (Garcés, 1999). También se hicieron encuestas informales a pescadores y moradores pertenecientes a las diversas etnias ubicados en las proximidades de las áreas estudiadas para determinar las especies de peces y nombres comunes, por ellos utilizadas.

Las estaciones se ubicaron en los principales tributarios a los ríos del área de Pirre, río Tuira (estero Lirial), río Chucunaque, área costera de Garachiné-Piñas y río Sambú. Se realizaron un total de tres giras de campo, a saber: I. Pirre del 14 al 18 de agosto de 1997: 1. río Perresénico y 2. quebrada Aguacate. II. Pirre y Tuira•Chucunaque del 19 al 26 de febrero de 1999: 3. quebrada Uruganticito de Pirre, 4. río Pirre, 5. río Perresénico (tres sitios), 6. estero Lirial frente a boca de río Balsas, 7. río Chucunaque en playa antes de Yaviza y 8. río Chico de Chucunaque. III. Garachiné- Piñas y Sambú del 2 al 9 de marzo de 1999: 9. río Chado de puerto Piña, 10. quebrada Aguacate de Piña, 11. quebrada Aguacate de Playa Muerto, 12. río Playa Muerto, 13. río “Casavieja”, 14. río San Miguel, 15. río Sábalo en Bayamón, 16. río San Antonio (dos sitios) y 17. río Sambú en puerto. Los peces se colectaron con diversos artes de pesca (chinchorros, redes de mano y atarraya) así como con la ayuda de algunos pescadores artesanales locales (chuzo, cuerda, machete y vara). En cada estación se procedió a realizar una colecta intensiva de todos los tipos de hábitats disponibles (remansos, caletas, posas, entre vegetación, etc.) con el fin de obtener la mayor representación de especies de peces presentes en cada estación (Garcés, 1999).

Todos los peces se identificaron con diversas claves taxonómicas al nivel de especie con la ayuda de un estereoscopio. Para las identificaciones de los peces de agua dulce se utilizaron las claves de Hildebrand (1938), Dahl (1971) y Bussing (1987 y 1998) y para los peces periferales los de Fischer et al., (1995a y b) y Allen & Robertson (1998) o bien se consultaron algunos expertos locales. La clasificación presentada en los listados de especies está actualizada de acuerdo con lo establecido en FISHBASE (2023).

Resultados y Discusión

En la Tabla 1 se da el listado y clasificación de las especies de peces de agua dulce colectados u observados en las giras realizadas en el Parque Nacional Darién y áreas de influencia, durante agosto-noviembre de 1997 y febrero-marzo de 1999. En las tres giras realizadas se han colectado u observado un total de 48 especies en 31 familias destacándose la abundancia de especies de peces primarios pertenecientes a 18 especies en 12 familias (Astroblepidae, Auchenipteridae, Bryconidae, Characidae, Ctenoluciidae, Curimatidae, Erythrinidae, Hypopomidae, Lebiasinidae, Loricariidae, Parodontidae y Pimelodidae). De éstas las familias encontradas más representadas fueron Characidae, con cuatro especies: las sardinas Astyanax ruberrimus y Psalidodon (=Astyanax) fasciatus, la sardinita Compsura gorgonae y el lanche Roeboides occidentalis, Loricariidae, con tres especies: el wuacuco Chaetostoma fischeri, el wuacuquito Fonchiichthys uracanthus (=Rineloricaria uracantha) y el wunpequere Leptoancistrus canensis y Bryconidae con dos especies: las sabaletas Brycon argenteus y B. striatulus.

Tabla. 1.

Clasificación de los peces de agua dulce colectados u observados(*) con sus respectivos nombres comunes locales en el área de estudio del Parque Nacional Darién, agosto- noviembre 1997 a febrero-marzo 1999.

Para los peces secundarios se registraron siete especies en tres familias (Cichlidae, Poeciliidae y Rivulidae). De éstas las más representativas fue Cichlidae, con cuatro especies: el chogorro Andinoacara (=Aequidens) coeruleopunctatus y las mojarras Darienheros calobrensis (=Cichlasoma calobrense), Geophagus crassilabris y el llamado chogorro Panamius (=Neetroplus) panamensis y Poeciliidae con dos especies: los parivivos Poecilia (=Mollienesia) caucana y Poeciliopsis (=Mollienesia) elongata. En adición se encontraron 23 especies en 16 familias de peces periferales que incluyen al lenguado (Achiridae), el bagre (Ariidae), pez cuero (Carangidae), róbalos (Centropomidae), guapotes y guavina (Eleotridae), mojarras (Gerreidae), chupa piedras (Gobiidae), chupa laja (Gobiesocidae), roncadores (Haemulidae), brillantina (Labridae), pargo negro (Lutjanidae), sábalo real (Megalopidae), lisas (Mugilidae), barbirubia (Sciaenidae), pez pipa (Syngnathidae) y tamboril (Tetraodontidae).

En la tabla 2 se presenta un resumen de las colectas de individuos de peces de agua dulce por gira y área de colecta encontrando que 14 especies comprendieron el 80,3 % del total. Tres especies estuvieron presentes en todas las áreas (Pi, TC, GS): la sardina Psalidodon fasciatus con un total de 248 individuos y presente en nueve estaciones, el lanche Roeboides occidentalis con 63 individuos en nueve estaciones y el inchin Cyphocharax magdalenae con 60 individuos en cuatro estaciones.

Por otro lado, un total de nueve especies estuvieron presentes en dos áreas (Pi, GS): la sardina Astyanax ruberrimus con 93 individuos en ocho estaciones, el chogorro Andinoacara coeruleopunctatus con 12 individuos en seis estaciones, el bocón Gobiomorus maculatus con nueve individuos en seis estaciones, el chupapiedra Awaous banana (=A. transandeanus) con cinco individuos en cinco estaciones, la sabaleta Brycon striatulus con 48 individuos en cuatro estaciones, el parivivo Poeciliopsis elongata con 14 individuos en tres estaciones, la mojarra Darienheros calobrensis con seis individuos en tres estaciones, la sabaleta Brycon argenteus con 19 individuos en dos estaciones y el llamado baboso Astroblepus pirrensis con siete individuos en una estación. En adición, una especie ocurrió en las áreas de Pi-TC, la aguja Ctenolucius beani con 35 individuos en dos estaciones y otra especie ocurrió en las áreas de TC-GS, la lechera Dormitator latifrons con un total de cuatro individuos en dos estaciones.

Tabla 2.

Listado del total de peces de agua dulce colectados por área (Pi: Pirre, TC: Tuira- Chucunaque y GS: Garachiné-Sambú) y estaciones, agosto-noviembre 1997 y febrero- marzo 1999.

En cuanto a nuevos informes de distribución o de localidades tenemos que lo más relevante es destacar el informe inédito de la colecta realizada en Garachiné-Sambú, en la cual se encontraron 32 especies en siete cuerpos ribereños visitados. Dada la importancia de estos hallazgos se presentaron datos preliminares en los Congresos Científicos Nacionales de la Universidad de Panamá (Garcés & García, 1998 y 1999). Se amplía el rango de distribución informado del parivivo Poeciliopsis elongata encontrado en el río Pirre, especie con distribución conocida del río Chiriquí Viejo hasta la cuenca de Sambú (Valdés, 2020). De las especies previamente informadas para la cuenca del Tuira (Loftin, 1965), en adición a la colecta de Balsas (Garcés & García, 2007), se adicionan las siguientes localidades a la distribución conocida de las siguientes especies: el guapote Dormitator latifrons en estero Lirial y río Sambú y el bagre Cathorops tuira en estero Lirial.

En adición, se confirma la presencia del sábalo real Megalops atlanticus visto en el área de Yaviza, río Chucunaque. La mayoría de las especies encontradas en el área de Sambú constituyen adiciones a la cuenca ya que el único informe previo incluye seis especies de peces, de un total de 17, encontrados en los ríos Jesucito y Taimatí (Breder, 1927). Cabe destacar que a pesar de que no existen especies de peces de agua dulce en peligro de extinción (ANAM, 1999) se encontraron en el área de estudio, incluyendo Balsas, un total de 14 especies endémicas informadas para la República de Panamá (sensu Wetherbee, 1985).

Las especies de peces de agua dulce colectadas informadas como de importancia local en la pesca artesanal son principalmente la doncella Ageneiosus pardalis (=A. caucanus), las sardinas Psalidodon fasciatus y A. ruberrimus, las sabaletas Brycon argenteus y B. striatulus, el lanche o buchi Roeboides occidentalis, el inchin Cyphocharax magdalenae, la aguja Ctenolucius beani, la subiloma Piabucina (=Lebiasina) festae, el wuacuco Chaetostoma fischeri, el wuacuquito Fonchiichthys uracanthus, el cabeza de huesito Andinoacara coeruleopunctatus y las mojarras Darienheros calobrense, Geophagus crassilabris, Nandopsis umbriferum, Panamius panamensis y Isthmoheros (=Vieja) tuyrensis.

En adición, las especies periferales colectadas informadas como de importancia comercial local son el bagre Cathorops tuira, el longino Oligoplites altus, los róbalos Centropomus nigrescens y C. undecimalis, la lechera Dormitator latifrons, el lambeplato Eleotris picta, el bocón Gobiomorus maculatus, la mojarra Diapterus peruvianus, el kuruka Genyatremus (=Anisotremus) pacifici, el corocoro Rhonciscus (=Pomadasys) bayanus, la brillantina Halichoeres aestuaricola, el pargo Lutjanus novemfasciatus, el sábalo real Megalops atlanticus, la rolliza Dajaus (=Agonostomus) monticola, la lisa Mugil curema, la barbirubia Bairdiella ensifera y el lenguado Achirus ffuviatilis. De estos se informa al longino, róbalo, mojarra, kuruka, pargo, sábalo real y la lisa como especies de gran importancia en la pesca artesanal local (Garcés, 2021). Vale destacar que algunos resultados preliminares en cuanto a la utilización de los peces de agua dulce colectados e n Darién se presentaron en el Boletín Informativo de la serie Expedición Científica al Parque Nacional Darién (Garcés, 1999). Por último, hay que destacar que la macana Sternopygus aequilabiatus (=S. dariensis) se informa como de gran importancia en la pesca artesanal en el área del Tuira- Chucunaque (González, 2021).

Las especies colectadas de importancia en la industria del acuario internacional (TFH, 1984) son las siguientes: la aguja Ctenolucius beani, el guapote Dormitator latifrons, el pecho de hacha Gasteropelecus maculatus, el parivivo Poecilia caucana, los chupapiedras Dasyloricaria filamentosa y Sturisoma panamense y la anguila Synbranchus marmoratus. En adición, se consideran de gran potencial para la industria del acuario internacional (Sung, 1998a, b y c), las siguientes especies del área: las mojarras Geophagus crassilabris, Darienheros calobrensis, Andinoacara coeruleopunctatus y Isthmoheros tuyrensis, la aguja Ctenolucius beani, el chupapierda Lasiancistrus planiceps y el llamado rayado Saccodon dariensis.

Existen otras especies colectadas que poseen un gran potencial en la industria del acuario que incluyen la doncella, las sardinas, los chupapiedras y los barbudos. De las especies colectadas se consideran como de potencial para la industria del acuario a las siguientes especies: el llamado baboso Astroblepus pirrensis, la macana Hypopomus occidentalis, los chupapiedras Lasiancistrus planiceps, Leptoancistrus canensis, Rineloricaria altipinnis y Sturisomatichthys citurensis, los barbudos Pimelodella chagresi y Rhamdia guatemalensis, los parivivos Poeciliopsis elongata y P. turrubarensis, el llamado salisangre Cynodonichthys (=Rivulus) chucunaque, el chupapiedra Sicydium salvini, el chupalaja Arcos(=Gobiesox) nudus y el pez pipa Pseudophallus starksi. Por último, de las especies colectadas se encuentran algunas con gran potencial acuícola, como lo son: sábalos, barbudo, mojarras, lenguado, róbalos, guavinas, roncadores, pargo, lisas y corvina.

Conclusión

Se colectaron un total de 776 individuos pertenecientes a 48 especies y 31 familias de peces de agua dulce en un total de 17 estaciones y 15 sistemas ribereños en tres giras realizadas en el Parque Nacional Darién y áreas de influencia durante el período de agosto- noviembre de 1997 y febrero-marzo de 1999. Los peces primarios constituyeron la mayoría de los individuos colectados, con un 76,8 % del total y de especies colectadas con 16 especies en 10 familias, principalmente las sardinas (Characidae) con cuatro especies y los chupapiedras (Loricariidae) con tres especies. Se encontraron siete especies de peces secundarios, pertenecientes a tres familias, de las cuales las más representativas fueron cuatro mojarras (Cichlidae) y dos parivivos (Poeciliidae). En adición, se encontraron 23 especies de peces periferales, pertenecientes a 16 familias.

Las especies más abundantes y representativas en toda el área de estudio (Pi, TC, GS) fueron la sardina Psalidodon fasciatus, el lanche Roeboides occidentalis y el inchin Cyphocharax magdalenae constituyendo un 47,8 % de la captura total. Se adicionan 32 nuevos registros para el área de Garachiné• Sambú, así como se adiciona las siguientes localidades a la distribución conocida del guapote Dormitator latifrons y el bagre Cathorops tuyra en estero Lirial. Se amplía el rango de distribución conocida del parivivo Poeciliopsis elongata en río Pirre. Se informan que en el área de estudio existen siete especies de peces de agua dulce consideradas como endémicas de la República de Panamá.

Un total de 17 especies de peces primarios y secundarios, así como de 17 peces periferales fueron informados como de importancia local en la pesca artesanal por los diferentes grupos y áreas visitadas. De las especies encontradas se informan un total de 28 como de importancia actual o potencial para la industria del acuario nacional e internacional, principalmente mojarras, chupapiedras y sardinas (Garcés, 1999). De las especies de agua dulce colectadas se tendrían que evaluar algunas especies de guavinas, barbudos, mojarras, róbalos, roncadores, lisas, lenguado, corvina, pargo y sábalo para su consideración como especies con potencial acuícola.

Referencias Bibliográficas

Allen, G. R. & Robertson, D.R. (1998). Peces del Pacífico oriental tropical.

ANAM. .1999). Lista oficial de la república de Panamá: "Lista de especies de fauna amenazada o en peligro". Resolución en trámite. pp. 143-164. En: UICN. Listas de Fauna de Importancia para la Conservación en Centroamérica y México: listas rojas, listas oficiales y especies en apéndices CITES. UICN, San José, 224.

ANCON. (1995). Estudio de impacto ambiental del Corredor Norte (Fase 1).

Behre, E. H. (1928). A list of the freshwater fishes of western Panama between long. 81º45' and 83º15W. Annals Carnegie Museum, 18(2-4), 305-328.

Bermingham, E. & Martin, A. P. (1998). Comparative mtDNA phylogeography of neotropical freshwater fishes: testing shared history to infer the evolutionary landscape of lower Central America. Molecular Ecology, 7, 499-517.

Bermingham, E., McCafferty, S. A. & Martin, A. P. (1997). Fish biogeography

Boulenger, G. A. (1899). Viaggio del Dott. Enrice Festa nel Darien e regioni vicine. Poissons de Amérique Centrale. Bol. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 14(346), 1-4.

Breder, Jr., C. M. (1925a). New loricariate, characin and poeciliid fishes from the rio Chucunaque, Panama. Amer. Mus. Novitates, (180), 1-9.

Breder, Jr., C.M. (1925b). Notes on fishes from three Panama localities: Gatun spillway, rio Tapia and Caledonia Bay. Zoologica, 4(4),137-158.

Breder, Jr., C.M. (1927). The fishes of the rio Chucunaque drainage, eastern Panama. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 57(3), 91-176.

Breder, Jr., C. M. (1933). The fishes of Barro Colorado. Zoologica, 9(16), 565-572.

Briceño M., J. (1977). Notas ecológicas sobre las mojarras del río Bayano y sus afluentes. Revista Conciencia, 4(2), 9-10.

Briggs, J. C. (1984). Freshwater fishes and biogeography of Central America and the Antillas. Syst. Zool., 33, 428-435.

Bussing, W. A ( 1987). Peces de las aguas continentales de Costa Rica. Editorial de la Universidad de Costa Rica, San José, 271.

Bussing, W. A. (1988). A new fish Brachyrhaphis roseni (Poeciliidae) from Costa Rica and Panama. Rev. Biol. Trop., 36(1), 81-87.

Bussing, W. A. (1998). Peces de las aguas continentales de Costa Rica. (2. ed.).

CAURA. (1994). Taller de Evaluación de impacto ambiental. Proyecto Hidroeléctrico Estí, Panamá. Material de apoyo. Ingeniería Caura, S.A., Panamá, pág. var.

Dahl, G. (1971). Los peces del norte de Colombia. INDERENA, Bogotá, 391.

Dorda, J. & Perdices, A. (1997). lctiofauna continental de la isla de Coiba (Panamá). pp. 155-175. En: Castroviejo, S. (Ed.). Flora y fauna del Parque Nacional de Coiba (Panamá): inventario preliminar. AECI, Madrid, 534.

Duke, J. A. & Rudolph, A. W. (Eds.). (1969). Bioenvironmental and radiological- safetyfeasibility studies Atlantic-Pacific interoceanic canal. Darien fish dietary. Battelle Memorial lnstitute, Columbus, 150.

Evans, H. E. (1952). Notes on some fishes from central Panama and the Canal Zone.

Evermann, B. W. & Goldsborough, E. L. 1909. Notes on some fishes from the Canal Zone. Proc. Biol. Soc. Wash., 22, 95-104.

Fink, W. L. (1976). A new genus and species of characid fish from the Bayano river basin, Panama (Pisces: Cypriniformes). Proc. Biol. Soc. Wash., 88(30), 331-344.

Fink, W. L. & Weitzman, S. H. (1974). The so-called cheirodon fishes of Central America with descriptions of two new species) Pisces: Characidae). Smithsonian Contrib. Zool., (172), 1-46.

FISHBASE. (2023). Catálogo mundial de peces. ver. (02/2023). http://www.fishbase.org/search.php

Fischer, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K. E. & Niem, V. H. (1995a). Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. (Vol. 2). Vertebrados- Parte 1. FAO, Roma, 1,200.

Fischer, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K. E. & Niem, V. H. (1995b). Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. (Vol. 3). Vertebrados - Parte 2. FAO, Roma, 1,813.

Garcés B., H. A. (1999). Evaluación preliminar de la ictiofauna de agua dulce, pp. 4-6.

Garcés B., H. A. (2016). Distribución de los peces de agua dulce del río Estí, provincia de Chiriquí, Panamá. Puente Biológico, 8, 1-12.

Garcés B., H. A. (2021). Lista sistemática preliminar de los peces marinos comerciales del Pacífico de Panamá. Tecnociencia 23(1): 198-237.

Garcés B., H. A. y García, J. (1998). Los peces de agua dulce del río Balsas y sus principales afluentes, Parque Nacional Darién. pp. 93. En: UP. Resúmenes de Ponencias, XVII Congreso Científico Nacional, Universidad de Panamá, Panamá, 132

Garcés B., H. A. & García, J. (1999). Los peces del área de Garachiné, Provincia de Darién. pp. 76. En: UP. Resúmenes de Ponencias, XVIII Congreso Científico Nacional, Universidad de Panamá, Panamá, 117.

Garcés B., H. A. & García, J. (2007). Inventario ictiológico en la cuenca del río balsas, Parque Nacional Darién, Panamá. Tecnociencia, 9(2), 45-58.

González G., R. (2021). Elementos de los peces dulceacuícolas de Panamá. Edición privada, Panamá, 295.

Goodyear, R. H. (1978). Comparación de la fauna de peces en dos ríos del área de Coclesito. Revista ConCiencia, 5(2-3), 1-4.

Hildebrand, S. F. (1928). On a small collection on fishes from Chiriqui, Panama. Copeia, 1928(168), 81-84.

Hildebrand, S. F. (1938). A new catalogue of the freshwater fishes of Panama. Publ. Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 22(4), 217-359.

Hubbs, C. L. (1953). Geographic and systematic status of the fishes described by Kner and Steindachner in 1863 and 1865 from fresh waters in Panama and Ecuador. Copeia, 1953(3), 141-148.

Isbrücker, I. J. H. (1978). Desaiptions préliminaires de nouveaux taxa de la familia des Loricariidae. Revue Francaise d'Aquariologie, (4), 86-116.

Loftin, H. G. (1965). The geographic distribution of the freshwater fishes of Panama. Tesis de Doctorado, Florida State University, Tallahassee, 264.

Meek, S. E. & Hildebrand, S. F. (1912). Descriptions of new fishes from Panama. Publ. Field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 10(6), 67-68.

Meek, S. E. & Hildebrand, S. F. (1913). New species of fishes from Panama. Publ. Field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 10(8), 77-91.

Meek, S. E. & Hildebrand, S. F. (1916). The fishes of the freshwaters of Panama. Publ. Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 10, 217-374.

Miller, R. R. (1966). Geographical distribution of Central American freshwater fishes. Copeia, 1966(4), 77.

Miller, R. R. (1982). Pisces. pp. 486-501. En: Hur1bert, S. H. & Villalobos- Figueroa, A. (Eds.). Aquatic biota of Mexico, Central America and the West lndies. San Diego State University, San Diego, 529.

Myers, G. S. (1966). Derivation of the freshwater fish fauna of Central America. Copeia, 1966(4), 766-772.

Parenti, L. R., Clayton, J. M. & Howe, J. C. (1999). Catalog of type specimens of recent fishes in the National Museum of Natural History, Smithsonian lnstitution, 9: Family Poeciliidae (Teleostei: Cyprinodontiformes). Smithsonian Contributions to Zoology, (604), 1-22.

Pineda, E. (1976). Aspectos de la biología, ecología y distribución de la familia Loricariidae (chupapiedras) en la cuenca del río Bayano. Tesis de Licenciatura, Universidad de Panamá, Panamá, 146.

PROYECTO BIODARIÉN. (1995). Seminario-Taller. Acción concertada para el desarrollo integral del Darién. Memoria Seminario-Taller, Proyecto BioDarién, Panamá, 61.

Sung, S. (1998a). Panama jewels, Part 1. Jewels from the land of the kunas. Tropical Fish Hobbyist, 46(5), 110-121.

Sung, S. (1998b). Panama jewels, Part 2. Jewels from the land of the chocos. Tropical Fish Hobbyist, 46(6), 110-120.

Sung, S. (1998c). Panama jewels, Part 3. Jewels from the Pacific slope of Panama. Tropical Fish Hobbyist, 46(7), 112-121.

Templeton, W. L. et al. .sic]. (1967). Bioenvironmental and radiological-safety feasibility studies Atlantic-Pacific interoceanic canal. Phase 1 - Final Report. Freshwater Ecology. Batelle Memorial lnstitute, Columbus, Ohio, 121.

Templeton, W. L., Dean, J. M., Watson, D. G. & Rancitelli, L. A. (1969). Freshwater ecological studies in Panama and Colombia. BioScience, 19(7), 804-808.

TFH. (1984). Exotic tropical fishes-supplement index. Tropical Fish Hobbyst, 32(12), 58-61.

Tringali, M. D., Bert, T. M., Seyoum, S., Bermingham, E. & Bartolacci, D. (1999). Molecular phylogenetics and ecological diversification of the transisthmian fish genus Centropomus (Perciformes: Centropomidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 13(1), 193-207.

Valdés D., S. (2020). Parivivos de la familia Poeciliidae de Panamá. Guía de identificación. Biodiversity Consultant Group, Panamá, 114.

Wetherbee, D. K. (1985). Zoological exploration of Panama for endemic species. Shelburne, Massachusetts, 246.