RESUMEN GRÁFICO

Esquema descriptivo de metodología, resultados y conclusión

autores.

1. INTRODUCCIÓN

El pasto kikuyo Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone (Tropicos Name Search, 2010; Acero-Camelo et al., 2020), es una especie forrajera Africana nativa de zonas ubicadas entre 1950 a 2700 msnm (Arango et al., 2019; Fonseca et al., 2020) que se adapta desde 800-3500 msnm en Colombia (Irving, 2015). Se reportan varios cultivares y ecotipos desarrollados por presión ambiental, con poca diferencia fenotípica, (Lowe et al., 2010). Sus cualidades nutricionales, resistencia al pastoreo, sistema de raíces desarrollado, tolerancia a la sequía (Neal, 2011), calor y salinidad del suelo (Muscolo et al., 2004), hacen de esta una planta útil en sistemas de pastoreo intensivos.

La capacidad productiva de los forrajes está limitada por el ecotipo cultivado, las condiciones ambientales y el manejo; sin embargo, es posible manipular la respuesta del pasto a partir de la aplicación de nutrientes como el Nitrógeno (N) y la frecuencia de defoliación (Escobar et al., 2020; Medeiros et al., 2021; Schmitt et al., 2019). Definir tiempos de corte precisos es difícil, ya que la luz y la temperatura son factores que influyen en la asignación de la biomasa (Perera y Cullen, 2020). Por ello, se ha sugerido la evaluación de los parámetros de crecimiento: Tasa de Asimilación Neta (TAN), Área Foliar Específica (AFE), Relación de Área Foliar (RAF), Índice de Área Foliar (IAF), Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC) y Tasa Relativa de Crecimiento (TRC), que deben ser expresados en función de la acumulación de Grados Día de Crecimiento Acumulados (GDCA), los cuales corresponden a la acumulación de temperaturas medias diarias por sobre la temperatura base de desarrollo de las especies de cultivo, durante su temporada de crecimiento, a fin de determinar el límite de rebrote en sistemas de siembra intermitente (Sbrissia, 2018; Vistoso y Martínez, 2021).

Debido a que se presentan diferentes hallazgos en la respuesta agronómica del pasto kikuyo por la zona de establecimiento del cultivo y por el nivel de N aplicado en la fertilización, se reduce la posibilidad de establecer comportamientos productivos generales. Además, la sub fertilización de N puede incrementar el material en senescencia y cambiar la proporción de brotes a raíces (Irving, 2015), mientras que cantidades altas pueden contribuir a pérdidas de N por volatilización y por lixiviación, favoreciendo la eutrofización del agua, lo que acelera el proceso de desnitrificación en el que se produce N₂O, conocido por su efecto en el calentamiento global (Fonseca et al., 2019b). Por lo anterior, en este estudio se evaluó la dinámica de crecimiento de pasto kikuyo con diferentes niveles de fertilización nitrogenada sobre los 2900 m.s.n.m.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en Región Andina colombiana del departamento de Boyacá, en el municipio de Tunja, vereda la cascada sobre los 2900 m.s.n.m. en zona con un clima templado ecuatorial, temperatura promedio de 13 º C, humedad relativa 78 %, radiación entre 9 y 10, relieve de planicie y suelo franco arcilloso con las siguientes características: pH 5.4, M.O.% 4.9, C.I.C. 17.84 y 1.3 C.E. dS. m.^-1. Las unidades experimentales correspondieron a parcelas de 3 x 4 m² de pasto kikuyo en monocultivo establecidas durante seis meses, con distancia intersiembra de 0.50m, con cuatro repeticiones por tratamiento. Se evaluó en un diseño completamente al azar cantidades de urea utilizadas comúnmente en la zona de la siguiente manera: un tratamiento control en el que no se aplicó ninguna fuente de N (T0); una dosificación de 217,4 kg de urea para aportar 100 kg. N ha.^-1 (T1), una dosificación de 326 kg de urea para aportar 150 kg. N ha.^-1 (T2). Los demás minerales se aplicaron según los requerimientos (PO₄ 69, K 90 y Mg 25 kg. ha.^-1 año^-1) (Bernal y Espinoza, 2003).

El plan de fertilización se programó para defoliaciones de 42 días durante dos ciclos de corte con altura residual de 10 cm. Posterior al corte de defoliación, se evaluó con siete días de frecuencia el crecimiento del pasto kikuyo, a partir del análisis de la materia seca total, materia seca acumulada en hojas, número de hojas, altura, conductancia estomática y contenido de clorofila. La materia seca total y de hojas se determinó a partir de muestras dejadas a 60°C durante 48 h hasta alcanzar un peso constante (Fonseca et al., 2019a). El área foliar se determinó a partir de una muestra de 100 g. por unidad experimental, de éstas muestras se separaron hojas de tallos y las hojas se colocaron sobre un soporte blanco con adhesivo para toma fotográfica, las imágenes fueron importadas al programa Imagen versión 7 ® y se determinó el área foliar a partir de un valor de área conocido, los resultados se realizaron por planta. A partir de la materia seca se calculó: TAC, TRC, TAN, AFE, RAF y el IAF (Tabla 1).

Tabla 1.
Descripción y fórmulas de las tasas de crecimiento evaluadas

Carranza et al. (2009). W: masa seca, t: tiempo, LA: área foliar, P: área del suelo, LW: masa seca foliar

Durante todo el ensayo se registró la temperatura diaria del ambiente con un datalogger y los datos se expresaron en Grados Día de Crecimiento (GDC), utilizando 8°C como temperatura base, siendo calculados con la Ecuación 1 (Méndez-Soto, 2015):

(Ecuación 1)

Donde: Tm: temperatura en ºC mínima; TM: temperatura en ºC máxima; Tb: temperatura en base.

Los GDCA, se sumaron hasta los días de defoliación establecidos para el estudio, resultando en los GDCA, como se puede ver en la Tabla 2, y se calcularon con la Ecuación 2 (Méndez-Soto, 2015):

(Ecuación 2)

Donde: GDC es el Grado Día de Crecimiento diario. n: número de días del periodo evaluado.

Tabla 2.
Grados día de crecimiento Acumulados (GDCA) medidos para cada día de defoliación del pasto kikuyo

autores.

El riego se aplicó por aspersión, calculando la lámina de riego de acuerdo con Álvarez et al. (2010). En promedio se aplicaron 18 litros de agua por unidad experimental.

Con los datos obtenidos se determinaron los modelos estadísticos con mayor ajuste para cada variable, se realizó un análisis de varianza, donde se presentaron diferencias significativas, se aplicó la prueba de Tukey para detectar diferencias entre los tratamientos (p<0.05). Los índices de crecimiento fueron graficados en relación con el tiempo fisiológico expresado en GDCA. El efecto de los puntos de muestreo GDCA se determinó a través de un análisis de medidas repetidas en el tiempo. Se utilizó el programa estadístico SPSS versión 19.

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Crecimiento del forraje

Las áreas foliares fueron estadísticamente diferentes entre los puntos de evaluación expresados en GDCA (p<0,05) con la aplicación de todos los niveles de fertilización nitrogenada destacándose el tratamiento en el que se aplicó 150 kg. N ha.^-1 (p<0,05). La interacción entre los GDCA y el área foliar (p<0,05) tuvo un tamaño de efecto alto (0,987). También se observó que el número de hojas del forraje difirió estadísticamente cuando las plantas acumularon 175 y 209 GDCA (p<0,05), pero la interacción entre los GDCA y el desarrollo de las hojas (p<0,05) tuvo un efecto bajo (0,626). La acumulación de masa total (g) en el forraje presentó marcada diferencia estadística a partir de 145 GDCA (p<0,05), esto mismo se observó con la acumulación de masa de las hojas (p<0,05). La altura del forraje cambió estadísticamente con los GDCA (p<0,05) presentándose interacción significativa entre GDCA y altura con tamaño de efecto alto (1). Por el contrario, el efecto de GDCA en relación con la masa total y masa de hojas fue bajo (0,178 y 0,318 respectivamente) (Tabla 3).

Tabla 3.
Análisis de medidas repetidas

autores.

Se encontró que el pasto kikuyo con defoliación a los 42 días presentó un crecimiento de ajuste exponencial según la respuesta de las variables evaluadas (Tabla 4), lo que se relaciona con la primera fase de crecimiento que según el modelo sigmoidal de Brougham para forrajes, ocurre cuando las plantas presentan la mayor tasa de crecimiento celular en las raíces y en los puntos meristemáticos (Da-Silva et al., 2015). En forrajes de pastoreo resulta difícil ver esta tendencia porque la altura de defoliación ocurre antes de la madurez del cultivo, debido a la relación inversa entre la calidad nutricional del forraje y la edad del rebrote (Rodríguez et al., 2019).

Tabla 4.
Ecuaciones de regresión que se ajustaron a las variables de crecimiento de pasto kikuyo fertilizado con diferente dosis de nitrógeno a intervalos de corte de 42 días

autores.

En este estudio, las plantas alcanzaron las mejores respuestas con la aplicación de 150 kg. N ha.^-1 en promedio 24.3 ± 0.8 g de MS planta, presentándose diferencias con la aplicación de 100 kg. N ha.^-1 con el que se obtuvo 22.5 ± 0.9 y con el forraje sin aplicación de urea con 17.9 ± 0.4 g (p<0.05) (Figura 1).

En promedio se alcanzó 2200 kg. MS ha.^-1 con 150 kg. N ha.^-1, respuesta productiva mayor a praderas con 100 kg. N ha.^-1 (1900 kg. MS ha.^-1) y sin fertilizar (1100 kg. MS ha.^-1) (p<0.05). Con la aplicación de100 kg. N ha.^-1 se reporta la producción de 2600 kg. MS ha.^-1 (García et al., 2014), 2000 kg. MS ha.^-1 y con 150 kg. N ha.^-1 entre 2000 y 2500 kg. N ha.^-1 (Acero et al., 2020). Estos hallazgos son similares a lo observado en este estudio y coincide con lo encontrado en otras especies de gramíneas (Rushing et al., 2019; Arteaga et al., 2019; Benalcázar et al., 2021).

Figura 1.
Comportamiento de la masa seca total del pasto kikuyo fertilizado con diferentes niveles de nitrógeno 0 (T0), 100 (T1) y 150 kg. N ha.^-1 (T2), en función de los grados de crecimiento acumulados después del corte
autores.

Área foliar, número de hojas y altura

El área foliar del pasto kikuyo difirió significativamente entre tratamientos (p< 0.05) a partir de 76.5 GDCA (14 días) hasta 208,5 GDCA (42 días) (Figura 2). La mayor área foliar se obtuvo en el T2 con 120 cm², seguido del T1 con 100 cm² y T0 con 60 cm², valores que corresponden al punto óptimo de corte (Acero-Camelo, 2019). Los valores más altos que se pueden lograr en área foliar sin la aplicación de N y con 100 y 150 kg. N ha.^-1 según las curvas de predicción son 165.4 cm.² (T2), 150.6 cm.² (T1) y 149.05 cm.² (T0) respectivamente (datos no mostrados), valores que corresponden a los puntos de declive de los modelos con mayor ajuste (r²) (Fonseca et al., 2019a).

Figura 2.
Comportamiento del área foliar de pasto kikuyo fertilizado con diferentes niveles de nitrógeno 0 (T1), 100 (T2) y 150 kg. N ha.^-1 (T3), en función de los grados acumulados después del corte
autores.

El área foliar del pasto kikuyo difirió significativamente entre tratamientos (p< 0.05) luego de 76.5 GDCA (14 días) ya que de acuerdo a Da-Silva et al. (2015), en la primera fase (0 a 14 días), la producción de forraje ocurre lentamente, asociado al bajo IAF residual remanente después del pastoreo y por el bajo aporte de las hojas no removidas, ya que en esta fase existe alta dependencia de las reservas orgánicas y del área foliar remanente. Luego de los 14 días la planta extrae en mayor medida el N disponible en el suelo, lo que influye en el crecimiento, concordando con los resultados obtenidos a partir de 14 días hasta 208,5 GDCA a los 42 días (Figura 2).

El incremento en el área foliar se relaciona con el aporte de N debido a que favorece el crecimiento de los brotes y el desarrollo de hojas más anchas por un incremento en la proporción de células mesófilas, lo que da lugar a un mayor índice de área foliar y área foliar específica (Irving, 2015; Villegas et al., 2019; Dídimo et al., 2019).

El número de hojas influye en el área foliar, en este estudio aunque no hubo diferencias significativas entre tratamientos para esta variable, el área de captación de luz incrementó con el nivel de N aplicado por la mayor altura alcanzada con 150 kg. N ha.^-1 (Figura 3). Estos resultados son superiores a lo reportado con esta misma dosis de N con la cual se ha observado hasta 23.9 cm de altura sin disturbar (Acero et al., 2020; Avellaneda et al., 2020). Sin embargo, en este ensayo la menor altura alcanzada puede deberse a que este forraje cultivado a mayores altitudes crece lentamente y acumula menos nutrientes independientemente del número de hojas por macollo (Escobar et al., 2020; García et al., 2014).

Figura 3.
Altura de Cenchrus clandestinus fertilizado con diferentes niveles de nitrógeno 0 kg. N ha.^-1, 100 kg. N ha.^-1 y 150 kg. N ha.^-1. ** p<0,01

Durante el crecimiento de pasto kikuyo se ha observado una relación hoja tallo de 0.5 (Acero et al., 2020). Pero, en condiciones de competencia por luz la proporción y longitud de los tallos incrementa respecto al número de hojas como una forma de optimizar la captación de luz, patrón de crecimiento que favorece la acumulación de material muerto en la base de las plantas cuando se supera el índice critico de área foliar (Da-Silva et al., 2004; Carnevalli, 2021). Este comportamiento es modulado principalmente por la altura de pastoreo, de modo que defoliación a 10 cm con frecuencias de corte a 208.5 GDCA parece mantener un equilibrio entre el desarrollo de las hojas y tallos, conforme se observó con el comportamiento de las tasas de crecimiento (Figura 4).

Tasas de crecimiento

El IAF, AFE y la RAF presentaron una curva sigmoidal (Figura 5), estas tasas de crecimiento representan el incremento del tamaño de la hoja respecto al espacio que ocupan, la masa seca de las hojas y la masa seca total respectivamente (Carranza et al., 2009).

Figura 4.
Tasas e índices de crecimiento de pasto kikuyo sembrado con diferentes niveles de fertilización nitrogenada 0, 150, 100 kg. N ha.^-1, tasa absoluta de crecimiento (TAC), tasa relativa de crecimiento (TRC), índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta (TAN), área foliar especifica (AFE), relación de área foliar (RAF)
autores.

El AFE disminuye al incrementar la edad de rebrote y se relaciona con la dureza y grosor de las hojas (Garay et al., 2019). En este estudio AFE mantuvo un comportamiento similar entre tratamientos, pero los valores más altos se observaron con 150 kg. N ha.^-1, lo que muestra que este nutriente favorece la acumulación de materia seca del forraje y el crecimiento de hojas tiernas. Igualmente, hay especial atención en el IAF de las pasturas, debido a que valores altos se relacionan con una mayor área de captación de luz en el cultivo, condición que se presenta porque el desarrollo de los macollos y el tamaño y cantidad de sus hojas se encuentran en un punto de máximo crecimiento, lo que sucede al final de la fase exponencial del modelo sigmoidal de Brougham (Da-Silva et al., 2015).

Existe una relación inversa entre la intensidad de defoliación y el IAF, reportándose valores de 2.7 y 2.6 con defoliaciones a 10 cm. y 7.6 cm. respectivamente (Medeiros et al., 2021) pero, en este ensayo a defoliación de 10 cm se observaron valores más altos con variación significativa (p<0.05), según el nivel de N aplicado. Lo que muestra que el N disponible para la planta favorece el incremento del tamaño de las hojas.

En general, a menor intensidad de defoliación se obtiene mayor cantidad de forraje, por ello, intensidades superiores al 50% no son recomendables para maximizar la acumulación de forraje (Medeiros et al., 2021), aunque se aceptan rangos de defoliación entre 40 y 60% de la altura inicial para garantizar la recuperación de la pradera (Da-Silva et al., 2015). El mecanismo de recuperación de IAF en defoliaciones superiores al 50% consiste en un incremento en la densidad de población de macollos mientras que en defoliación del 50% la recuperación se realiza a través de incremento en el área foliar del macollo (Medeiros et al., 2021), tal como se observó en este estudio. Lo anterior a su vez favorece la masa seca acumulada en relación con la materia seca residual, razón por la que la TRC disminuyó con el tiempo, principalmente en la mayor dosis de N, lo que corresponde a un comportamiento normal (Carranza et al., 2009), debido a que dicha dosis generó la mayor materia seca.

La TAN disminuyó con el crecimiento de las plantas, observándose el mayor valor con la menor dosis de N, esto se explica por el crecimiento erecto del forraje en el cual a medida que se desarrollan hojas nuevas hay sombreamiento por sobreposición, lo que disminuye la tasa de asimilación neta (Carranza et al., 2009), aunque también puede ser porque en los tratamientos con N se estimuló mayor incremento del área foliar con relación a la producción de materia seca. La TAC aumentó con el tiempo y fue mayor con la aplicación de 150 kg. N ha.^-1. Se considera que con esta dosis de N se acumula materia seca a mayor velocidad (Huamán y Vásquez, 2019; Lascano et al., 2019; Fulkerson y Jennings, 2020; Ramírez et al., 2020).

Conductancia estomática y clorofila

Hubo diferencia significativa en el valor de conductancia estomática inicial (40 GDCA) y los valores observados con mayor grado de desarrollo de las plantas (113 GDCA, 114,5 GDCA y 174,5 GDCA) (p<0,05). La conductancia estomática cambio significativamente (p<0.05) en plantas fertilizadas con 150 kg. N ha.^-1 respecto a plantas sin fertilizar (Figura 5A). Este comportamiento se relaciona con un incremento en la capacidad fotosintética de las hojas por efecto del N aplicado y por la regulación del agua en la apertura y cierre de las estomas, respuesta que coincide con lo publicado por Acero et al. (2020).

Figura 5.
Comportamiento de la conductancia estomática (A) y del índice de clorofila (B) en pasto kikuyo sometido a diferentes dosis de N. Barras verticales en cada columna indican el error estándar (n=4). ns: interacción no significativa. ** p<0,01 ***p<0,001
autores.

El valor de clorofila fue significativamente diferente durante el desarrollo del forraje en todos los GDCA acumulados (p<0,05), presentándose interacción significativa entre clorofila y GDCA con un tamaño de efecto alto (0,990). El nivel de N aplicado también influyó significativamente (p<0.05) en el contenido de clorofila de las hojas, los valores más altos se observaron con la aplicación de 150 kg. N ha.¹ (Figura 5B). Este resultado pudo deberse a que cada molécula de clorofila está compuesta por 4 átomos de N, por tanto, a mayor N es de esperarse mayor contenido de clorofila (Irving, 2015). Esto puede relacionarse con mayor captación de luz por el incremento en el contenido de los pigmentos de las hojas lo que favorece la capacidad fotosintética y la fijación de carbono en las hojas, logrando un mayor incremento en la acumulación de materia seca y en la altura de las plantas de kikuyo.

4. CONCLUSIONES

En praderas de pasto kikuyo cultivadas a 2900 m.s.n.m. con la aplicación de 150 kg. N ha.^-1 se presentó un crecimiento exponencial, obteniéndose las mejores tasas de crecimiento a los 208.5 GDCA (42 días). Basados en las curvas de regresión que se ajustaron un modelo de crecimiento sigmoidal (R²=0.99), la mayor producción de forraje con la aplicación de 150 kg. N ha.^-1 se presentó por incremento en el área foliar pudiéndose obtener hasta 165.4 cm.². Mayor captación de luz está relacionada con incremento en la capacidad para fijar carbono en tejido vegetal, lo que favorece los índices de área foliar y área foliar especifica. La mayor disponibilidad de N incrementó la altura de la pradera en 38 ± 0.9 cm y la producción de forraje que en promedio fue de 2200 kg.MS ha.^-1

Agradecimientos

Los autores expresamos agradecimiento al Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación convocatoria 779/2017, a la Gobernación del departamento de Boyacá y a la Universidad del Cauca ID 5150, a la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia UPTC y al Grupo de Investigación en Bioquímica y Nutrición Animal GIBNA.

LITERATURA CITADA

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Información adicional

CÓMO CITAR: Fonseca-López, D., Rodríguez-Molano, C., Vivas-Quilla, N., Almanza-Merchán, P. y Balaguera-López, H. (2024). Análisis de crecimiento del pasto kikuyo Cenchrus clandestinus (Hochst. Ex Chiov.) Morrone fertilizado con diferentes niveles de nitrógeno. Revista de Investigación Agraria y Ambiental, 15(2), 69 - 89. https://doi.org/10.22490/21456453.6875

CONTRIBUCIÓN DE LA AUTORÍA: Dania Fonseca-López: adquisición de recursos, metodología, investigación, conceptualización. Carlos Eduardo Rodríguez-Molano: escritura, revisión y edición. Nelson Vivas-Quilla: logística, revisión y edición. Pedro Almanza-Merchán: análisis de datos. Helber Balaguera-López: administrador del proyecto, supervisión.

CONFLICTO DE INTERESES: Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Enlace alternativo

https://hemeroteca.unad.edu.co/index.php/riaa/article/view/6875 (html)

https://hemeroteca.unad.edu.co/index.php/riaa/article/view/6875/7038 (pdf)